Навигация
2.6 Проприоцепция
Восприятие позы и движения нашего собственного тела называется проприоцепцией (а также глубокой, или кинестетической, чувствительностью). Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). Рецепторы проприоцепции находятся не только в суставах, но также в мышцах сухожилиях и коже. С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Все эти проприоцепторы участвуют также и в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности.
Типы проприоцепции
Чувство позы. Даже с закрытыми глазами мы осознаем углы между костями в наших суставе а значит, и относительное положение частей тела. Эту способность легко продемонстрировать на простых опытах, выполняемых испытуемыми с закрытыми глазами. Если конечности на одной стороне тела пассивно или активно придано какое-нибудь положение (например, рука согнута в локте), испытуемый может точно воспроизвести его конечностью на другой стороне. Если попросить его показать на себе определенный участок тела, он сможет это сделать с очень небольшой ошибкой.
Чувство движения. При изменении положения сустава мы воспринимаем и направление, и скорость этого движения. Амплитудный порог такого восприятия зависит от угловой скорости.
Чувство силы. Благодаря ему мы воспринимаем степень мышечного усилия, нужного для выполнения движения или поддержания позы (например, для разных гравитационных нагрузках), и достаточно хорошо оцениваем вес предметов, поднимая их рукой. Сравнивая вес двух предметов, одновременно поднимаемых обеими руками, мы воспринимаем разницу уже на уровне 3-10%. Если сравниваемые предметы положить на руки, а те на подставку, оценки веса, основанные теперь на афферентной информации от кожных рецепторов, будут значительно менее точны.
Проприоцепторы
Сознательное восприятие движения и положения суставов, по-видимому, обусловлено одновременным действием различных механорецепторов: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретен, сухожильных органов. С этим согласуется и то, что соматосенсорное ядро таламуса (вентробазальный юмплекс) и соматосенсорная кора получают информацию от всех перечислении выше их типов. В последние годы возникли некоторые разногласия по поводу относительного участия в восприятии каждого из них.
Долго считалось, что проприоцепция обусловлена главным образом суставными рецепторами. Эти механорецепторы в суставных капсулах кодируют различные положения или движения суставов. Однако их предполагаемая особая роль в проприоцепции стала оспариваться, когда было установлено, что больные с искусственными суставами различает их положение почти так же, как обычные люди. Более поздние психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили гипотезу, согласно которой важнейшую роль в нем играют мышечные веретена. Воздействуя на мышцы и сухожилия вибрацией, активирующей главным образом мышечные веретена и сухожильные органы, можно вызывать иллюзии движения в суставах, сбивающие испытуемых с толку.
Вывод, вытекающий из многочисленных психофизических исследований и клинических наблюдений, состоит в том, что для проприоцепции ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию. По всей вероятности, афферентные сигналы от мышечных веретен, сухожильных органов, суставных и кожных рецепторов интегрируются, а это приводит к сложному восприятию положения и движения тела. Эфферентная двигательная информация, например команды от двигательной коры, скорее всего, также используется в этом процессе в виде копии эфферентации.
2.7 Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы
Центральную переработку сигналов от периферических рецепторов можно рассматривать на трех функциональных уровнях - афферентной, интегративной и эфферентной подсистем. Афферентный, или сенсорный, уровень соматовисцеральной системы связан со спинным мозгом, стволом мозга, таламусом и корой больших полушарий. Действуют различные проводящие пути, позволяющие перерабатывать информацию параллельно, используя ее для выполнения разных функций. Периферическая сенсорная поверхность (совокупность всех рецепторов вне ЦНС) проецируется на таламус и кору таким образом, что упорядочение (соматотопически) картируется в ЦНС. Следующие этапы центральной нервной переработки информации соответствуют интегративному и эфферентному уровням. Ассоциативная и лимбическая системы выполняют главным образом интегративные функции. Одна из важнейших задач этих систем—сопряжение сигналов от различных сенсорных систем с информацией, хранящейся в памяти. Двигательная и вегетативная системы выполняют эфферентные функции. Сложные взаимодействия трех функциональных подсистем, по-видимому, лежат в основе поведения. Оно в присутствии сенсорных стимулов делится на восприятия и реакции с пятью компонентами: когнитивным (включающим осознанное различение), аффективным (связанным с эмоциями), мотивационным (связанным с побуждениями, или драйвами), двигательным и вегетативным.
Дихотомия в восходящей центральной соматовисцеральной системе Афферентные нервные волокна от туловища и конечностей идут в спинной мозг по спинномозговым нервам, а от лица – в ствол мозга по тройничному нерву. Сигналы от рецепторов различным образом используются в обоих этих центральных отделах для двигательных и вегетативных рефлексов, а также передаются в высшие отделы головного мозга по системам восходящих волокон. На рисунке 2.3 для общей ориентации в таких связях дана сильно упрощенная их схема.
Рис. 2.3. Анатомическая организация главных функциональных элементов соматосенсорной системы (схема).
Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов, различающихся как анатомически, так и функционально. Это системы:
- заднего столба, или лемнисковая;
- переднебокового канатика.
Главные связи в обеих системах служат для соединения каждой стороны тела с противоположной (контралатеральной) половиной головного мозга. Функционально система заднего столба связана с кожной механорецепцией и проприоцепцией, а система переднебокового канатика – главным образом с терморецепцией и ноцицепцией. Хотя в спинном мозгу обнаружены дополнительные восходящие пути соматосенсорной информации, полезно сохранять именно такое деление, основанное на двух главных системах трактов.
Последствия повреждения спинного мозга
Когда спинной мозг только «надорван» с одной стороны (например, при несчастном случае), прерывание трактов в его белом веществе вызывает характерный неврологический дефицит, синдром Броун-Секара. Он заключается в сенсорных нарушениях с обеих сторон тела ниже уровня повреждения с параличом произвольных движений на ипсилатеральной стороне. Сенсорная недостаточность с двух сторон тела неодинакова: испилатерально нарушено осязание (повышен, например, двухточечный порог, а контралатерально-восприятие боли и тепловых стимулов. В то же время ипсилатеральные ноцицепция и терморецепция, как и контралатеральное осязание, нормальные. Поэтому такой эффект называется диссоциированным сенсорным дефицитом.
Он обусловлен разрывом трактов в белом веществе. Блокада нисходящих двигательных путей (например, пирамидного тракта) вызывает ипсилатеральный паралич произвольных движений, повреждение заднего столба нарушает ипсилатеральное осязание, а переднебокового канатика – контралатеральные ноцицепцию и терморецепцию. Сенсорная информация от определенной области кожи идет по заднему столбу и переднему канатику с обоих сторон, но на уровне головного мозга в случае обоих этих сенсорных путей она воспринимается преимущественно контралатерально той стороне тела, на которой действует стимул.
Система заднего столба
Название этой системы отражает тот факт, что сенсорные сигналы передаются по заднему столбу (или канату), т.е. массивному пучку волокон в дорсальном белом веществе спинного мозга. Он состоит из прямых коллатералей толстых миелинизированных афферентов спинномозговых нервов. Другое название – лемнисковая система – обусловлено тем, что выше спинного мозга ее сигналы проводятся по медиальному лемниску (медиальной петле). Эта восходящая соматосенсорная подсистема соединяет спинномозговые и тройничные механорецептивные афференты с двумя анатомически и нейрофизиологически разделенными участками теменной коры – первой и второй соматосенсорными областями.
Афференты в системе заднего столба идут от низкопороговых кожных механорецепторов (МА, БА и ТП), мышечных веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Проведение в этом восходящем пути быстрое, поскольку здесь только три синаптических переключения. Он состоит из следующих основных частей (рис. 2.3): задних столбов спинного мозга, ядер заднего столба в продолговатом мозгу (первый синапс), медиального лемниска, перекреста (переход путей на другую сторону), вентробазалъного ядра таламуса (второй синапс), корковых областей SI и SII (третий синапс). Тройничные коллатерали образуют синапсы в главном тройничном ядре ствола мозга, соответствующем ядрам заднего столба. После перекреста проводящий путь продолжается по медиальному лемниску к таламусу.
Особое свойство системы заднего столба – упомянутая выше соматотопическая организация, т.е. примерное сохранение топографических связей разных областей кожи (периферической сенсорной поверхности) во всех центральных зонах переключения. Это приводит к геометрически искаженному картированию, или проецированию, первых на вторые, подобные тому, которое свойственно зрительной и слуховой системам.
Система заднего столба особенно хорошо развита у приматов, т.е. у обезьян и человека. Она представляет собой анатомический субстрат тактильных ощущений (осязания) и проприоцепции, всех сознательных и бессознательных способностей, требующих различения пространственных и временных деталей механической стимуляции тела.
Сигналы от кожи, мышц и суставов, передаваемые по заднему столбу (особенно тактильные), дают важную информацию о выполнении движений. Поэтому у больных с повреждением заднего столба сильно понижена способность распознавать предметы, например, активно ощупывая их, или идентифицировать цифры, вычерчиваемые на коже. Двухточечный порог у них повышен.
Система переднебокового канатика
Эта система показана на рис. 2.3. Переднебоковой канатик включает в себя ряд трактов в вентральном белом веществе спинного мозга, содержащих восходящие волокна спинальных нейронов, тела которых находятся в сером веществе, главным образом в заднем роге. Тройничные аксоны, соответствующие переднебоковому канатику, идут от нейронов в спинальном тройничном ядре (рис. 2.3). Афферентные сигналы в переднебоковой канатик проводятся спинномозговыми и тройничными нервами от терморецепторов и ноцицепторов, а также от низкопороговых механорецепторов, в основном от расположенных в коже. Восходящие аксоны присоединяются к переднебоковому тракту, контралатеральному телам их клеток и входам их афферентных волокон в спинной мозг. Поскольку главных мест назначения два - ретикулярная формация с другими стволовыми областями мозга и таламус, различают спиноретикулярный и спиноталамический тракты. Передаваемая ими информация, по-видимому, в конце концов достигает многих отделов головного мозга, главным образом по полисинаптическим, медленно проводящим путям. Здесь нет ни четкой соматотопической организации, ни ясно очерченной проекции на кору, сравнимой с известной для системы заднего столба. Система переднебокового канатика рассматривается как анатомический субстрат терморецепции и ноцицепции и, кроме того, как часть неспецифичной системы.
Неспецифичная система
Приблизительно с 1950 г. в нейрофизиологии распространилось понятие неспецифичной системы как альтернативы четко определимым анатомически и физиологически специфичным системам различных сенсорных модальностей. В соматосенсорной модальности система заднего столба – специфичная. Неспецифичную систему рассматривали как субстрат ряда наблюдаемых в опытах на животных генерализованных peaкций типа:
- реакций возбуждения;
- изменения ЭЭГ;
- ритма сон/бодрствование;
- аффективных поведенческих реакций;
- изменений кровяного давления.
Они могут быть вызваны как сенсорными стимулами (особенно болевыми), так и электрической стимуляцией ретикулярной формации ствола мозга и медиальных таламических областей. Эти центральные области считались «сердцевиной» неспецифичной системы, получающей сенсорную информацию главным образом по переднебоковым трактам.
Исследования названного выше филогенетически древнего отдела головного мозга показывают, что здесь протекают многие жизненно важные интегративные и регуляторные процессы, отражающиеся на функциях спинного (например, симпатические реакции) и большого мозга (например, состояние тревоги). Однако достаточных свидетельств существования однородной неспецифичной системы нет. Напротив, с накоплением данных по физиологической, анатомической и биохимической дифферецировке этих отделов головного мозга сам такой термин становится все менее и менее приемлемым.
Похожие работы
... у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами цветовых рецепторов или при трихроматическом зрении), известном у многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит и здесь: ...
... состава хрусталика и стекловидного тела, ведущие к их помутнению. Поэтому при преломлении света наблюдается его диффузное рассеивание. При рассмотрении белого фона поверхности человек видит мелькающие кружочки, точки и т. д. 2.4 Зрительное восприятие 2.4.1 Поля зрения Если фиксировать глазом какую-либо точку, ее изображение падает на желтое пятно. И в этом случае мы видим точку ...
... депривированному глазу. Подобные же результаты были получены Бонхоеффером с коллегами на котятах, которым представлялись только полоски определенной ориентации. Критические периоды в развитии зрительной системы человека и их клиническое значение Чувствительность котят и детенышей обезьян в ранние периоды жизни напоминает клинические наблюдения, выполненные на людях. Давно известно, что ...
... нарушений. Как правило, болезнь протекает благоприятно при ранней диагностике и адекватной симптоматической терапии. Тяжелые прогрессирующие зрительные нарушения являются показаниями для хирургического лечения. Список литературы 1. Бабарина М.Б. Клинико–гормональные аспекты синдрома «пустого» турецкого седла: Автореф. дис. канд. мед. наук. – М., 1999. 2. Вегетативные расстройства /Под ред ...
0 комментариев