Дилетантские взгляды на эволюцию наземных позвоночных и эволюцию процессов старения

6. Дилетантские взгляды на эволюцию наземных позвоночных и эволюцию процессов старения

Выдвинутая гипотеза также вдохновляет автора изложить свои довольно дилетантские взгляды на эволюцию наземных позвоночных в целом и эволюцию их старения в частности. Я попытался исходя из гипотезы первичной амортальности, гипотетическую схему эволюции механизмов самоуничтожения наложить на хорошо известные палеонтологические данные относительно эволюции позвоночных. Речь идет о сценарии событий, представленного в ряде работ, сотрудника Палеонтологического института РАН Кирилла Еськова (Еськов, 2000). И получил ответ на первый взгляд, малосвязанных между собой два вопроса: - Почему вымерли динозавры? И почему у птиц с повышением продолжительности жизни наблюдается повышение уровня клеточной резистентности составляющих их клеток к оксигенным повреждениям, тогда как у млекопитающих продолжительность жизни связана с массой теле и мозга?

Из данных современной биологии известно, что среди эволюционных ветвей наземных позвоночных нестареющие виды встречаются у рыб, анапсид (морские черепахи), и если полагать, что птицы действительно нестареющие животные, то и у завроморф. В тоже время неизвестен ни один вид тероморфного животного утратившего способность к старению, ни в палеонтологической летописи, ни среди ныне живущих млекопитающих.

Трудно рассуждать о механизме самоуничтожении низших позвоночных, не зная принципов его действия. Наличие в одном и том же роде Морской окунь (Sebastes spb.) короткоживущих, так и долгоживущих нестареющих видов (Cailliet 2001), кажется свидетельствует о том, что у рыб существует механизм самоуничтожения, но они от него могут элегантно избавляться в процессе эволюции.

Таким образом, из того, что известно, можно сделать вывод, что рыбы, завроморфы и анапсиды могут избавляться от предполагаемого механизма самоуничтожения возникшего, предположительно где-то на заре эволюции хордовых. Из хордовых, увы, хорошо описан только механизм самоуничтожения млекопитающих в элевационной теории старения Дильмана.

По наиболее современным представлениям, в нескольких (минимум в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался синдром рептилийных признаков и был, достигнут рептилийный уровень организации.

Видимо при достижении рептилийного уровня организации, утрачивается неким образом примитивный, характерный для низших позвоночных механизм самоуничтожения, подобно тому, как это происходит у некоторых видов рыб рода (Sebastes spb.). Безусловно, это умозрительная сентенция, но с одной стороны интуиция это тоже метод познания, а с другой стороны есть наличие неопровержимых фактов, которые легко вписываются в предлагаемый сценарий - долгоживущие виды среди анапсид и завроморф.

Для того чтобы дальнейшее изложение не было лишено логики и было понятным, мысль о том, что при достижении рептилийного уровня организации, утрачивается примитивный, характерный для низших позвоночных механизм самоуничтожения, необходимо постулировать.

Существование двух независимых эволюционных ветвей наземных позвоночных - тероморфной (от греческого "терион" - зверь) и завроморфной (от "заурос" - ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая - млекопитающими, а вторая - птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнанно. Обе группы возникли одновременно, в позднем карбоне.

Собственно говоря, вся трехсотмиллионолетняя история наземных позвоночных - это история состязания тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал попеременно то одним, то другим.

Динозавры и млекопитающие появились на Земле практически одновременно - в конце триаса, и мирно сосуществовали потом на протяжении 120 миллионов лет.

Не вдаваясь в детали эволюционного процесса наземных позвоночных (так как это не есть тема данной работы), необходимо лишь отметить, что основой мирного сосуществования было то, что динозавры и маммалии с самого начала сформировали "параллельные миры", практически не взаимодействующие между собой.

Сегодня полагают, что основой 120-миллионолетнего "мирного сосуществования" динозавров и млекопитающих было полное разделение их экологических ниш в соответствии с различиями в размерных классах. В мелком размерном классе, формируемом млекопитающими, в те времена не существовало настоящих форм плотоядных - только насекомоядные и неспециализированные хищники, типа ежей или опоссумов. Ситуация поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли териевые млекопитающие, имевшие заметно более высокий уровень метаболизма, нежели триасовые и юрские прототерии. На этой метаболической основе гомойотермным териям впервые удается "создать" фитофага в малом размерном классе, в результате расширяется пищевая база субдоминантного сообщества. Возникают специализированные хищники-млекопитающие. И вот тут-то начинаются "крупные неприятности" у динозавров - ибо детеныши-то их являются членами не доминантного, а субдоминантного сообщества. Детеныш динозавра, не обладающий еще в силу своих размеров инерциальной гомойотермией - это просто большая ящерица, лакомая добыча, для круглосуточно активного хищного млекопитающего.

Защитить детеныша - задача несложная... Но только на первый взгляд. Это (как нам известно) хорошо удается слонам и крупным копытным, ведущим стадный образ жизни, но с динозаврами ситуация иная. Легко наладить охрану кладки (некоторые динозавры в позднем мелу действительно отрабатывают такие типы поведения), однако когда детеныш имеет размер кролика, а родители - ростом со слона, то его быстрее раздавишь, чем защитишь от нападения. Сократить этот разрыв в размерах невозможно (размер детеныша ограничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увеличить толщину скорлупы, зародыш задохнется), и молодь динозавров обречена, оставаться членом субдоминантного сообщества. Интересно, кстати, что именно в это время хищные динозавры-тероподы совершают ряд попыток войти в малый размерный класс, чтобы тоже использовать такой новый пищевой ресурс, как млекопитающие-фитофаги, однако все они оканчиваются неудачей: сообщество уже сформировано и все ниши поделены.

Но этом сценарии К. Еськова есть одно но очень большое "НО". Теропод - крошек мы видим каждый Божий день в виде воробьев, ворон и прочих птичьих. Так почему же они выжили?

От мелких хищных динозавров теропод в конце Юрского в начале Мелового периодов эволюционировали птицы. Хотя и полагают, что птицы представляют собой класс позвоночных более высокой ступени организации, чем рептилии, так как сложность биологических явлений, связанных с размножением, и в особенности сложность заботы о потомстве резко отличают их от рептилий. Но уж слишком много анатомических данных указывает на сходства птиц и рептилий. По образному выражению Томаса Гексли, птицы являются ''взлетевшими рептилиями''. Поэтому есть мнение, о том, что ныне живущие виды птиц есть ничто иное, как дожившая до наших дней одна из ветвей динозавров, отличительной чертой, которой является малый размерный класс и немыслимый для других живых существ уровень метаболизма. Учитывая то, что птицы и динозавры филогенетически однородная группа, то видимо, нужно ожидать, что и параметры функционирования систем их организмов не имели значительных различий, за исключением разве одного параметра - скорости метаболизма. Поэтому есть все основания полагать, что подобно птицам их нервная система имела высокую степень как апоптоза, так и регенерации нейронов путем нейрогенеза т.е. нужно думать, что и механизма самоуничтожения динозавры не имели и, что эти создания жили сотни, а может быть и тысячи лет подобно современным морским черепахам.

Интуитивно автор полагает, что в течение 120-миллионолетнего "мирного сосуществования" динозавров и млекопитающих скорость эволюции представителей обеих групп была примерно одинаковой. Но ситуация кардинально изменяется когда в эволюционной линии от триасовых и юрских прототериев до истинно териевых млекопитающих мела возникает механизм самоуничтожения. Радиальная глия стала превращаться в астроциты вскоре после рождения. И механизм, гарантированно сокращающий жизнь индивидуума резко ускорил эволюцию этой группы. Потому на эволюционный вызов млекопитающих динозавры не смогли дать адекватного эволюционного ответа. И вымерли.

А вымирали они весь поздний мел с более или менее постоянной скоростью, но, начиная с некоторого момента, эта убыль перестает компенсироваться возникновением новых видов; старые виды вымирают, а новых им на смену не появляется, и так вплоть до полного исчезновения группы. Иными словами: в конце мелового периода имело место не катастрофическое вымирание динозавров, а не появление новых им на смену. Скорость эволюции у них была очень низкой, ведь они были, возможно, почти, что абсолютно бессмертными существами.

Иной оказалась эволюционная судьба у теропод - крошек ввиду смены образа жизни с целиком наземного на наземно-воздушный давших начало птицам. Смена среды обитания привела к революционным изменениям в скорости эволюции этой группы. Во-первых, резко увеличилась смертность от случайных причин, а во-вторых, уровень метаболизма достигший фантастических значений, привел к тому, что клеточное старение в реальном времени начало ограничивать продолжительность жизни. Как результат скорость эволюции увеличилась, а группа не только выжила, но и дивергировала и стала опасным конкурентом млекопитающих за наземную и водную среду.

Поэтому смена поколений целого ряда групп животных шла более быстрыми темпами ближе к нашей эпохе и была замедленной в эпохи более отдаленные. Эта закономерность ускорения эволюции была подмечена уже давно и рассматривалась как проявление определенных свойств живого вещества в биосфере нашей планеты.

Ускорение темпов развития органического мира от древних времен к современной эпохе было отмечено также одним из основателей эволюционной палеонтологии - В. О. Ковалевским. В письме к брату от 27 декабря 1871 г. он писал: ''Интересен факт ускорения хода жизни, так сказать; от лаурентианской до силгорийской прошло, конечно, больше времени, чем от силюрийской до настоящей эпохи; каждая следующая большая эпоха Земли короче предыдущей, и в это короткое время успевало народиться и вымереть больше разнообразных форм, чем в предыдущую эпоху; начиная от третичной эпохи жизнь мчится на всех парах: с эоцена большие типы, целые семейства появляются и вымирают и развиваются новые... времени, очевидно, прошло сравнительно немного, а перемена большая: наконец явился человек, совсем овладел миром и дело пошло быстрее'' (пит. по: [Давиташвили, с. 413]).

Основываясь на материале работ Э. Геккеля, опубликованных в 1874-1875 гг., Ф. Энгельс отмечал как естественно - историческую закономерность ускорение темпов развития органического мира в течение геологического времени. ''По отношению ко всей истории развития организмов надо принять закон ускорения пропорционально квадрату расстояния во времени от исходного пункта '',- писал Ф. Энгельс. (Маркс К., Энгельс Ф.)

Как видите, заметить это явление сумели от великих ученых до классиков непотребной философии, - а объясняет только моя гипотеза. Да, попытки объяснить это явления были, но как мне кажется, они вовсе неубедительны.

В свете вышеизложенного попытаюсь предьявить одно элегантное доказательство вышеизложенного сценария. Интересно, что будет происходить у птиц и млекопитающих когда естественный отбор будет в силу неких эволюционных причин начинает "работать" в сторону увеличения продолжительности жизни? В наше время это уже не секрет. У птиц будет возрастать резистентность их клеток к оксигенным повреждениям, (Ogburn et al., 2001) а у млекопитающих будет возрастать масса мозга. В свете высказанной гипотезы эти феномены вовсе не удивительны. Ведь максимальную продолжительность жизни птиц ограничивают только механизмы клеточного старения, а жизнь млекопитающих механизм самоуничтожения в основу которого положена постмитотичность нервных клеток. Поэтому у млекопитающих увеличение продолжительности жизни достигается многократным дублированием нервных незаменяемых клеток. Такое мнение согласуется с выводами Захера и Экономоса, что у птиц и млекопитающих три параметра независимо коррелируют с продолжительностью жизни: вес тела, вес мозга и уровень метаболизма. (Saxer, 1977; Saxer, 1978) Тем не менее, для млекопитающих характерна более отчетливая связь видовой продолжительности жизни с массой мозга, чем с массой тела (Economos, 1980)

Зарезервированность, избыточность на структурные элементы нервной ткани характерная черта мозга млекопитающих. Хотя сколько нейронов рабочих, а сколько в резерве известно одному Богу, но есть довольно авторитетные мнения на сей счёт. Так известный геронтолог А.Н. Хохлов утверждает, что в мозгу человека из 14 млрд. нейронов, реально работают только 3 - 4 процента! (50 г нервной ткани) (Комсомольская Правда (номера от 21 и 22 мая 2002) Поэтому неудивительно что ворона имея относительно небольшой мозг, не уступает своим интелектом высшим приматам. Многих исследователей удивляет миниатюрность мозга динозавров относительно их размеров. Но нужен ли был динозаврам большой мозг, если его все элементы были рабочими.

Еще один пример, но уже из жизни насекомых. Насекомые, как один из классов Arthropoda известны с середины Девона. По числу видов среди животных насекомые занимают первое место. Этот наиболее многочисленный класс беспозвоночных насчитывает свыше 1 млн. видов. Очевидно, что число видов насекомых резко превышает число видов любого класса живых организмов. Но, по заключению энтомологов, помимо учтенных видов насекомых, в пределах биосферы существует еще столько же неучтенных. Поскольку насекомые способны к быстрому размножению, очевидно, что они представляют собой мощный биологический и геохимический фактор. Ориентировочные расчеты показывают, что на нашей планете обитает минимум 108 млрд. насекомых, т. е. на каждого человека на Земле приходится около 250 млн. представителей этого класса. Их организм состоит (имеется в виду имаго) из ограниченного числа жестко специализированных и незаменяемых клеток. У жестко специализированных клеток, из которых состоят насекомые, срок службы крайне ограничен, а резерва для их замены природа в данном случае не предусмотрела. Поэтому это очень короткоживущие существа. Опять постмитотичность, опять механизм самоуничтожения, (иначе это назвать нельзя) и опять всё это у одной из самых многочисленных и процветающих подобно млекопитающим группы животных.

Напрашивается крамольная мысль, а не является ли постмитотичность части клеток организма не только признаком наличия механизма самоуничтожения, но и эволюционным коридором который ведёт к достижению максимального эволюционного прогресса.

Выдвинутая автором гипотеза прямо подразумевает, что мы (люди и млекопитающие в целом) не умираем от старения, а совершаем в относительно молодом возрасте самоубийство, унося в мир иной ткани с ещё значительным митотическим потенциалом. Т.е. тканями, состоящими из клеток которым еще очень далеко до достижения лимита Хейфлика. Если бы это удалось доказать, то можно было бы утверждать, что выдвинутая гипотеза, в какой то мере доказана. Доказательства нужно искать в области трансплантации внутренних органов и тканей и области клеточных и тканевых культур.

Так как представленная гипотеза предполагает что, даже самая старая особь млекопитающего обладает относительно молодыми соматическими тканями, то, следовательно, гипотетические прогнозы таковы:

а). В области трансплантации внутренних органов и тканей мы должны наблюдать следующие феномены:

1) При последовательной трансплантации нормальных органов и тканей среди изогенных молодых млекопитающих, эти органы и ткани должны переживать не одного хозяина. (Т.е. продолжительность функционирования этих органов и тканей должна в несколько раз превышать максимальную видовую продолжительность жизни).

2) У млекопитающих, органы и ткани, полученные из старых доноров при перемещении их в организм молодых реципиентов должны восстанавливать свои ювенильные качества. В частности их физиологические функционирование в реципиентном организме должно восстанавливаться, даже если в организме донора они уже прекратили своё физиологическое функционирование. Например: яичники, матка и др.

3) У млекопитающих, органы и ткани, полученные от молодых доноров при перемещении их в организм старых реципиентов должны терять свои ювенильные качества. А в некоторых случаях их нормальное физиологическое функционирование должно прекращаться.

Действительно, ряд публикаций подтверждают эти предположения.

Исследования, проведенные на инбредных и сингенных мышах, показали, что трансплантат кожи, взятый у старого хозяина приживался на молодом хозяине. Когда второй хозяин старел, трансплантат пересаживали третьему более молодому и т.д. Жизнеспособность и пролиферативный потенциал клеток сохранялся в течение 7-8 лет, что значительно превышает продолжительность жизни мыши и удивительно сопоставимо с максимальной продолжительностью жизни птицы таких же размеров, как и мышь. Однако после 5-6 пассажей трансплантат уменьшался в размере, с каждым последующим переносом пролиферация клеток снижалась, и в конечном итоге ткань дегенерировала.

Подобный результат был получен и с трансплантатом ткани эпителия молочной железы. В условиях гомеостаза молодого организма трансплантат сохранял жизнеспособность в течение шести лет. (Kanungo, 1982; Daniel and Young, 1971; Daniel et al. 1975)

При пересадке яичников от старых крыс молодым животным, у которых предварительно удалялись яичники, восстанавливается эстральная функция, тогда как яичники молодых животных прекращали свое функционирование у старых животных. (Kushima et al., 1961: Aschheim, 1976).

Более того, среди специалистов занятых трансплантацией печени доминирует мнение, что возраст донора не является противопоказанием для трансплантации. (Oh et al., 2000)

Логично полагать, что согласно выдвинутой автором гипотезы, корреляция между возрастом донора и продолжительностью репликации (the replicative life-span) клеток в клеточных и тканевых культурах должна быть небольшой или не обнаруживаться вообще.

Действительно, сможет ли исследователь, работающий с культурой тканей млекопитающих, установить большую значимую корреляцию между возрастом донора и продолжительностью репликации клеток в культуре, если эти клетки хотя, и получены от разновозрастных доноров, но являются довольно молодыми с хорошо сохраненным митотическим потенциалом?

Этот прогноз подтверждается многочисленными литературными данными. Например, еще со времен Гольдштейна (Goldstein et al., 1978) известно, что продолжительность репликации нормальных человеческих фибробластов полученных от здоровых доноров в культуре не коррелирует с возрастом донора, что ещё раз подтвердили недавние исследования. (Cristofalo and Beck, 1998) Многочисленные исследования, проведенные с использованием фибробластов кожи грызунов, подтвердили наличие хотя и значимой, но небольшой обратной корреляции между возрастом донора и продолжительностью репликации. (Bruce et al., 1986; Bruce end Deamond, 1991; Deamond end Bruce, 1991)