Рост двухлетних сеянцев сосны под пологом сосняка остепненного (Бурятская АССР) на изолированных и неизолированных площадках

8. Рост двухлетних сеянцев сосны под пологом сосняка остепненного (Бурятская АССР) на изолированных и неизолированных площадках

В табл. 8 приведены данные о грунтовой всхоже­сти семян и росте двухлетних сеянцев сосны под по­логом древостоя сосняка остепненного в Забайкалье. В этом типе леса на двух пробных площадях был от­граничен ряд площадок одинакового размера (1х2 м). На половине площадок проводилась изоля­ция корневых систем материнского древостоя окапы­ванием площадки канавками глубиной до 0,5м. Вдоль стенок канавки укладывали толь, после чего канавку засыпали почвой. Затем на изолированных площадках высевали одинаковое количество семян сосны. При отграничении площадок обращали внимание на то, чтобы они имели одинаковую освещенность. Как сви­детельствуют данные табл. 8, на изолированных уча­стках грунтовая всхожесть семян несколько выше ,и, несмотря на более интенсивное развитие травяного покрова, значительно лучше. На изолированных уча­стках общая масса сеянцев в 5—6 раз больше, чем на неизолированных.

Характерной особенностью сосны обыкновенной, является очень высокая устойчивость к низкой относи­тельной влажности воздуха, о чем свидетельствует ус­пешное произрастание сосны в степных районах, здесь она проникает иногда до границы с полупустыней. Да­же в засушливые годы сосновые леса повреждаются в значительно меньшей степени, чем леса, состоящие из других пород. У сосны, особенно в молодом возра­сте очень хорошо выражена способность восстанавли­вать усыхающие вершины при их отмирании: посте­пенно главный ствол формируется из наиболее силь­ных боковых ветвей. Поэтому не во всех случаях сле­дует спешить со сплошной вырубкой поврежденных засухой молодняков.

Как указывал В. В. Миронов (1977), сосна удов­летворительно переносит также высокую влажность воздуха. Так, она хорошо растет в районах с влаж-

ным климатом северо-западной части СССР. Вместе с тем при крайне высокой влажности воздуха наблю­дается массовое поражение сосны грибными заболе­ваниями (Рудный Алтай).

Сосна обыкновенная не отличается высокими тре­бованиями к почвенно-грунтовым условиям. В отли­чие от других хвойных и лиственных пород она обла­дает исключительной способностью формировать леса на бедных, а также сильно заболоченных почвах. На связнопесчаных и супесчаных почвах в пределах аре­ала многих древесных пород (ель, береза, дуб, липа) конкурентные взаимоотношения складываются в поль­зу сосны, которая формирует здесь чистые или сме­шанные древостои.

Сосна растет на почвах различного механического состава, однако на легких почвах (песчаных, супесча­ных) она растет значительно лучше и быстрее, чем на тяжелых (суглинках, глинах). В лесной зоне на супе­сях и легких суглинках, а также на песчаных почвах, подстилаемых суглинками, сосна формирует высоко­продуктивные древостой.

СОСТАВ, ПОЛУЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ СОСНЫ

Входя в летний день в сосновое насаждение, человек ощущает специфический запах, присущий только хвойным породам. Чем же обусловлен запах хвойного леса? В хвое, коре и древесине хвойных пород вырабатываются аромати­ческие природные смеси органических веществ — эфирные масла, часть которых, испаряясь, и образует этот запах. Еже­годно в атмосферу нашей планеты различные растения выде­ляют более 800 млн т эфирных масел.

Вопросы образования и накопления эфирных масел в хвойных растениях давно привлекают внимание исследовате­лей. Установлено, что синтез терпеноидов (эфирных масел, смол) осуществляется в специализированных секреторных структурах — смоляных ходах и вместилищах. У сосны смо­ляные ходы располагаются в хвое, первичной коре, древеси­не. Смоляные ходы состоят из канала, выстилающего его эпи­телия и одного-двух слоев паренхимных клеток.

До недавнего времени наибольшее внимание уделялось изучению смолоносной системы древесины в связи с прак­тическими вопросами использования живицы. Смолоносная система древесины состоит из вертикальных и горизонтальных смоляных ходов, расположенных в сердце­винных лучах. Длина вертикальных смолоходов может до­стигать 50 см, диаметр — 0,08 мм, диаметр горизонтальных хо­дов — около 0,03 мм. Особенностью анатомического строе­ния сосны от представителей других родов семейства сосно­вых является то, что клетки, выстилающие смолоходы, живые и тонкостенные. У лиственницы и ели смолоходы выстланы изнутри однослойным тонкостенным одревесневшим эпите­лием.

В работах П. Б. Раскатова, В. М. Еремина (1971), В. М. Еремина (1984) изложены результаты исследований смоло­носных систем коры некоторых видов сосны. По данным этих авторов, в первичной коре одногодичных побегов сосны име­ются основные и дополнительные ходы. У пятихвойных со­сен 13 основных смоляных ходов, у двухвойных 21. Дополни­тельных ходов у двухвойных сосен 5—10, у пятихвойных 20—100.Число смоляных каналов в хвоинке у различных видов сосны ко­леблется от 2 до 13.

С появлением новых методов изучения структуры расти­тельных клеток (в частности, электронной микроскопии) стало возможным выявить ультраструктуру смоляных ходов . Клетки эпителия смолоходов состоят из лей­копластов, эндоплазматического ретикулума, митохондрий, рибосом, ядра. Все эти элементы подвержены возрастным и сезонным изменениям.

Как же происходит биосинтез терпеноидов в клетке? Ф. Владинг, Д. Норскоут [Wooding, Northcote, 1965а, б], рас­сматривая ультраструктуру смолоходов у сосны итальянской, предположили, что биосинтез смоляных веществ в клетке идет в такой последовательности: пластиды —>эндоплазма­тическая сеть —> обо­лочка —>смоляные вещества в канале смоляного хода. А. Е. Васильев (1977), изучая эпителиаль­ные и сопутствующие клетки смоляных ходов хвои и первич­ной коры сосны обыкновенной, кедра сибирского, а также клетки смоляных ходов древесины сосны обыкновенной, при­шел к выводу, что в синтезе терпеноидов участвуют эндоплаз­ма, пластиды и митохондрий, из которых секрет может пере­ходить в вакуоли или выделяться из клетки в канал смоляно­го хода. При этом синтез терпеноидов идет во всех частях клетки (часть — в эндоплазме, часть — в пластидах и часть — в митохондриях). Однако он не исключает участия в синтезе на отдельных этапах и других, неспециализирован­ных, клеток из которых поступают необходимые для синтеза метаболиты.

Не менее интересным является вопрос образования сек­рета в эпителиальных клетках. Была выдвинута гипотеза об образовании эфирных масел из спиртов, которые, дегидра­тируясь, превращаются в углеводороды. Сложные эфиры образуются этерификацией спиртов. В синтезе спиртов и эфиров особая роль приписывалась хлорофиллу. Считалось, что терпены могут образовываться из Сахаров через уксусный альдегид и ацетон [Костычев, 1924]. А. Чирх же [Tschirch, 1908] высказал мнение, что терпены могут образовываться че­рез аминокислоты.

О. Аскан [Aschan, 1929] допускает, что в растении пу­тем энзиматических реакций могут образовываться изопре­новые углеродные скелеты, которые затем могут дать тер­пеновые соединения, но источником получения исходных ве­ществ для синтеза терпенов являются углеводы.

А. Е. Фаворский, А. И. Лебедева (1938) полагают, что основой для синтеза терпенов являются ацетилен и ацетон,

Т. Вагнер-Яурег [Wagner-Jauregy, 1932] выдвинул гипо­тезу о том, что исходным веществом в синтезе терпенов яв­ляется изопрен.

Г. В. Пигулевский (1929; 1939) считал, что терпены есть продукт распада сложных эфиров смоляных кислот:

C­₁₀H₁₇OOC₂₀H₂₉=C₁₀H₁₆+C₂₀H₃₀O₂;

C₁₉H₂₅OOC₂₀H₂₉=C₁₅H₂₄+C₂₀H₃₀O₂.

Считается, что биосинтез секреторных терпеноидов про­исходит, как правило, из изопреноидов. Процесс этот слож­ный, состоит из нескольких биохимических реакций и идет в присутствии биокатализаторов. «В общих чертах его можно описать следующим образом. Исходным веществом (субстра­том) в биосинтезе является уксусная кислота (ацетат), а так­же ацетилкофермент А, которые через ряд реакций превра­щаются в мевалоновую кислоту (мевалонат). Однако в не­которых случаях синтез мевалоновой кислоты может проис­ходить не из ацетата, а из аминокислоты лейцина... В даль­нейшем из мевалоната образуются фосфорилированные про­межуточные соединения: сначала изопенте­нилпирофосфат («ак­тивный изопрен») и его изомер диметилаллилпирофосфат, а затем геранил — или нерилпирофосфат, его изомер. Последние два вещества являются предшественниками всех монотерпенов, а изопентенилпирофосфат — всех вообще тер­пеноидов» [Васильев, 1977, с. 48].

ИЗВЛЕЧЕНИЕ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ ИЗ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ

Продуцируемые растениями терпеноиды широко ис­пользуются в народном хозяйстве. Один из самых распростра­ненных способов извлечения эфирных масел — это перегон­ка растительного сырья с водяным паром. Аппаратура мо­жет быть изготовлена в любой стеклодувной мастерской. Это парообразователь, куб, или запарник, куда помещается сырье, холодильник Либиха и приемник для масел. Однако данная аппаратура занимает много места и требует осторожного об­ращения. Кроме того, исследованиями, проведенными А. А. Правдолюбовой (1929), установлены большие расхождения в выходе эфирных масел при одних и тех же условиях отгон­ки, что не может считаться даже удовлетворительным, восо-бенности для научно-исследовательских работ.

В настоящее время используется более компактный, из­готовляемый из стекла, аппарат Клевенджера [Горяев, Плива, 1962]. Его основные достоинства следующие: 1) герметич­ность; 2) возвращение погонных вод в колбу с сырьем, что избавляет от необходимости следить за равномерным поступ­лением пара; 3) несоприкосновение эфирного масла с кис­лородом воздуха, что уменьшает возможность его окисления и других химических превращений.

Иногда используют метод экстракции эфирных масел ор­ганическими растворителями (серный и петролейный эфир, бензин и др.) [Горяев, Плива, 1962; Ладинская, Медников, 1974].

В последнее время разработан метод экстракции эфир­ных масел и душистых веществ сжиженными газами, напри­мер 002 [Пехов, Пономаренко, 1968; Пехов, Гончаренко, 1968].

Болгарскими учеными С. Пейчев-Тотевым, Л. Димитриевой-Цалевой (1971) разработан метод извлечения эфирных масел с помощью ультразвука.

Важное значение имеет максимальное извлечение эфир­ного масла, поэтому ведутся исследования по совершенство­ванию технологии отгонки — продолжительности [Маркович, 1934], степени измельчения сырья [Пентегов, Гончаров, 1934]. Выход эфирных масел зависит от многих факторов внеш­ней среды — влажности воздуха, освещенности кроны, пло­дородия почв [Juvonen, 1966; Пигулевский, 1929, 1939], а так­же от вида сырья, из которого извлекается масло. С увели­чением возраста растений отмечается уменьшение выхода эфирного масла [Juvonen, 1966; Полтавченко и др., 1968; Ру­даков, Полтавченко, 1971]. Наблюдается также сезонная из­менчивость выхода масла. Г. В. Пигулевский (1939) устано­вил, что у сосны обыкновенной накопление эфирного масла в хвое происходит в первые 2—3 месяца жизни, а на второй и третий год эфирное масло в хвое не образуется. Ю. А. Аки­мов и др. (1973) установили, что эфирное масло максималь­но накапливается в июле, а к концу вегетации и в. период фенологической паузы его количество постепенно снижается. В начале вегетации следующего года количество эфирного масла в хвое увеличивается, тогда как в ветках продолжает­ся его уменьшение. В табл. 9 приведены данные выхода эфир-.ных масел из разного сырья.

Таблица 9

Выход эфирных масел из различных органов или частей растений сосны