Материальная основа высшей нервной деятельности

3. Материальная основа высшей нервной деятельности.

Нервная система - совокупность структур в организме животных и чело­века, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функ­ционирование организма как единого це­лого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражения, ана­лизирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функ­ции организма. Нервная система образована главным образом нервной тка­нью, основной элемент которой — нервная клет­ка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстро­му проведению возбуждения. Эволюция нервной системы претерпеваемая ею в ходе филогенеза, отличается большой сложностью. У простейших — однокле­точных организмов — нервная система отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам клетки. В процес­се дальнейшей эволюции строение нервная система усложняется. У свободно живущих кшечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток — нервных узлов (ган­глиев), — связи между которыми устанав­ливаются преим. при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-уз-лового типа строения  сопровождается развитием специализиро­ванных воспринимающих нервных струк­тур (рецепторов), дифференцирующих­ся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуж­дения становится направленным. У позвоночных животных тип строения нервной системы резко отличается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным. Цент­ральная нервная система (ЦНС) пред­ставлена нервной трубкой, расположен­ной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного мозга. В эмбрио­нальном развитии позвоночных нервная система образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы (сперва в виде нерв­ной пластинки, сворачивающейся в же­лобок, а затем превращающейся в нервную трубку). Зачаточные экто-дермальные клетки дифференцируются на нейробласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии). Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируют­ся и периферические узлы, а совокуп­ность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговые и спинномоз­говые нервы, относимые к периферич.

Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы — череп и позвоночник. В процессе эволюции происходит даль­нейшее усложнение структуры нервной системы и усовершенствование всех форм её взаи­модействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают про­грессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг зани­мает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 ча­сти, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей т. н. первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособлен­ное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры т. н. мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирова­на слабо. Высшего развития нервная система достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний — даёт начало большим полушариям и промежу­точному мозгу, средний — среднему мозгу, задний — делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолгова­тый мозг. Кора больших полушарий голов­ного мозга образует многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная орга­низация мозга крайне усложняется. Раз­витие и дифференциация структур нервной системы у высокоорганизованных животных обус­ловили её разделение на соматиче­скую и вегетативную нервную систе­му. Особенность строения вегетативной нервной системы та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эф-фектора, а сначала вступают в периферич. ганглии, где оканчиваются на клетках, от­дающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетатив­ной нервной системы и некоторых её функциональных особенностей вегетативную нервную систему делят на 2 части: парасимпатическую и симпати­ческую. Кроме нервных клеток, в структуру нервной системы входят глиальные клетки. Нейроны являются в известной мере самостоятельными, единицами — их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой. Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними. В области контакта между оконча­нием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев со­храняется особое пространство — синап-тич. щель — шириной в несколько сот аксон. Основные функции нейронов: восприятие раздражении, их переработка, передача этой информации и формирование от­ветной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразде­ляют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импуль­сы от рецепторов в ЦНС; тела их нахо­дятся в спинальных ганглиях или ганг­лиях черепно-мозговых нервов; б) двига­тельные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферент­ных нейронов вегетативной нервной системы, тела которых расположены в периферич. гангли­ях); в) вставочные (ассоциативные) ней­роны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тыла и отростки их распо­ложены в ЦНС. Деятельность нервной систем основывается на двух процессах: возбуждении и тормо­жении, Возбуждение может быть распро­страняющимся или местным — не распространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским в 1901) Торможение — процесс, тесно связанный с возбужде­нием и внешне выражающийся в сниже­нии возбудимости клеток. Одна из ха­рактерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному рас­пространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сече­новым в 1863).  Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мемб­раной, постоянно несущей на себе раз­ность потенциалов (т. н. мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствит. окончаний аф­ферентного нейрона преобразуется в из­менение этой разности потенциалов. Возни­кающий вследствие этого нервный им­пульс распространяется по нервному во­локну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества — медиатора. Под влияни­ем последнего в постсинаптической мемб­ране, чувствительной к действию медиато­ра, происходит молекулярная реорганиза­ция поверхности. В результате постсинап-тическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрич. реакция в виде местного возбуждающего постсинап-тич. потенциала (ВПСП), вновь генериру­ющего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейро­нов, вызывают гиперполяризацию пост-синаптич. мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптич. потенциал (ТПСГТ). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пре-синаптич. структуре,— пресинаптич. тор­можение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптич. пе­редачи . В основе деятельности нервной системы лежит реф­лекс, т. е. реакция организма на раздра­жения рецепторов, осуществляемая при посредстве нервной систем . Термин «рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физио­логию Р. Декартом в 1649, хотя конк­ретных представлений о том, как осуще­ствляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам — рефлекторным дугам. Осн. элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центро­стремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры раз­личной сложности, центробежный (эф­ферентный) нервный путь и исполни­тельный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раз­дражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и вос­принимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы — органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (инте-рорецепторы, возбуждающиеся при механических,. химических, температурных и др. раздражениях внутри органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности, и обычно передаются в виде серии однородных им­пульсов. Информация о различных ха­рактеристиках раздражении кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (т. н. простран­ственно-временное кодирование). Совокупность рецепторов данной обла­сти тела животного или человека, раздра­жение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называют рецептив­ным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокуп­ность нервных образований, сосредоточен­ных в ЦНС и ответственных за осущест­вление данного рефлекторного акта, обо­значают термином нервный центр. На отдельном нейроне в нервной системе может сходить­ся огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных кле­ток. В каждый данный момент в резуль­тате сложной синаптич. переработки этого потока импульсов обеспечивается даль­нейшее проведение лишь одного, опреде­лённого сигнала — принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уров­ней нервной системы («принцип конечного общего пу­ти» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.). Пространственно-временная суммация синаптич. процессов служит основой для различных форм избирательного функ­ционального объединения нервных кле­ток, лежащего в основе анализа поступаю­щей в нервной системы информации и выработки за­тем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие ко­манды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнит, органам в виде после­довательностей нервных импульсов, воз­никающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормо­зящие синаптич. процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня — порога возбуждения.

Несмотря на наследственно закреплён­ный характер связей в основных рефлектор­ных дугах, характер рефлекторной реак­ции может в значит, степени изменяться в зависимости от состояния центр, обра­зований, через которые они осуществляют­ся. Так, резкое повышение или пониже­ние возбудимости центр, структур реф­лекторной дуги может не только количе­ственно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изме­нениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты. Важное значение для нормального про­текания рефлекторной деятельности имеет механизм т. н. обратной афферента-ции — информации о результате вы­полнения данной рефлекторной реак­ции, поступающей по афферентным пу­тям от исполнит, органов. На основа­нии этих сведений в случае, если резуль­тат неудовлетворителен, в сформировав­шейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отд. элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необхо­димому для организма (П. К. Анохин, 1935).  Всю совокупность рефлекторных реак­ций организма делят на две основные группы: безусловные рефлексы — врождённые, осуществляемые по наследственно за­креплённым нервным путям, и услов­ные рефлексы, приобретённые в тече­ние индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для дан­ного вида животных отделу нервной системы (для млекопитающих и человека — это кора го­ловного мозга). Образование условнореф-лекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосаб­ливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные ре­флексы были открыты и изучены И. П. Павловым в кон. 19 — нач. 20 вв. Исследование условно-рефлекторной дея­тельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспри­нимающей части — рецептора, проводя­щих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её выс­ший отдел. Кора головного мозга у выс­ших животных — совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегра-тивной деятельности, обеспечивая совер­шеннейшие и тончайшие формы взаимо­действия организма с внешней средой. Нервная система обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механиз­ма взаимодействующих синаптич. процес­сов, но и хранить следы прошлой актив­ности (механизмы памяти). Клеточные механизмы сохранения в высших отде­лах нервной системы длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются. Наряду с перечисленными выше функ­циями нервной системы осуществляет также регули­рующие влияния на обменные процессы в тканях — адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химич. свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими на­рушениями в состоянии органов и тканей (напр., трофич. язвами). Если иннерва­ция восстанавливается (в связи с регенера­цией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть. Изучением строения, функций и раз­вития нервной системы у человека зани­мается неврология.

4.Физиология восприятия.

Восприятие сложная система про­цессов приёма и преобразования инфор­мации, обеспечивающая организму отра­жение объективной реальности и ориенти­ровку в окружающем мире. Восприятия вместе с ощущением выступает как отправной пункт процесса познания, доставляющий ему исходный чувственный материал. Будучи необходимым условием процесса познания, восприятия в этом процессе всегда так или иначе опосредуется деятельно­стью мышления и проверяется практи­кой. Вне такого опосредования и провер­ки восприятия может выступать источником как истинного знания, так и заблуждения, иллюзии. К числу процессов восприятия относятся: обна­ружение объекта в воспринимаемом по­ле; различение отд. признаков в объек­те; выделение в объекте информативного содержания, адекватного цели действия; ознакомление с выделенным содержа­нием и формирование образа (или «опе­ративной единицы» восприятия). Большой вклад в развитие науки о восприятия внесли философы, астрономы, физи­ки, художники — Аристотель, Демокрит, И. Кеплер, Леонардо да Винчи, М. В. Ломоносов, и мн. др. Внимание психологов и физиологов долгое время было сосредоточено на изу­чении сенсорных (чувственных) эффек­тов, возникающих под влиянием тех или иных объективных воздействий, в то вре­мя как самый процесс восприятия оставался за пределами исследования. Методология такого подхода опиралась на сенсуализм в теории познания, особенно развитый Дж. Локком и франц. материалистами (П. Кабанис и Э. Кондильяк). В психо­логии этот подход получил наиболее ясное выражение в концепции восприятия согласно которой сенсорный образ возникает в ре­зультате воздействия внешних агентов на воспринимающие органы чувств пас­сивно созерцающего субъекта. Ограни­ченность такого подхода — игнорирова­ние деятельности субъекта, исследование лишь результатов процесса восприятия представ­ление о корковом звене анализаторов как о субстрате сенсорных процессов, месте, где якобы происходит преобразо­вание нервных процессов в идеальные психические образы,— практически затрудня­ла разработку способов управления про­цессами восприятия в целях его совершенствова­ния и развития, а теоретически вела либо к различным субъективно-идеалистическим те­ориям, либо к отказу от естеств.-науч. объяснения восприятия. Решающий шаг в преодолении пассив­ной «рецепторной» концепции был сде­лан советскими психологами, которые, исходя из методологии диалектического мате­риализма и сеченовского понимания реф­лекторной природы сенсорных процес­сов, рассматривают восприятия как своеобразное действие, направленное на обследование воспринимаемого объекта и на создание его копии, его подобия. В 60х гг. 20 в. исследования восприятия ведутся представителя­ми различных специальностей на различ­ных уровнях процессов приёма и перера­ботки информации. На уровне входа воспринимающих систем (сетчатка гла­за, кортиев орган уха и т. д.) исследуются анатомо-морфологич., биофиз., электро-физиол. особенности деятельности ре­цепторов. Восприятие изучается также на нейрон­ном, психофизиол., психологич., социаль-но-психологич. уровнях. В кибернетике и бионике ведутся многочисленые исследова­ния по созданию технических устройств, ими­тирующих работу органов чувств. Резу­льтаты разнообразных исследований восприятия публикуются в десятках журналов, посвя­щённых преимущественно проблемам восприятия. Следует, однако, подчеркнуть, что до наст. времени не удалось построить еди­ную теорию восприятия, которая интегрировала бы результаты многочисленых исследований. С большими трудностями сталкиваются по­пытки моделирования таких свойств восприятия, как осмысленность, предметность, кон­стантность и др. Согласно современным представлениям, сово­купность процессов восприятия обеспечивает субъ­ективное, пристрастное и вместе с тем адекватное отражение объективной ре­альности. Адекватность образа восприятия (его соответствие действительности) достигает­ся благодаря тому, что при его фор­мировании происходит уподобление (А. Н. Леонтьев), т. е. подстраивание вос­принимающих систем к свойствам воз­действия: в движении руки, ощупыва­ющей предмет, в движении глаза, просле­живающего видимый контур, в движе­ниях гортани, воспроизводящих слыши­мый звук, и т. д.— во всех этих случаях создаётся копия, сопоставимая с ориги­налом; сигналы рассогласования, посту­пая в нервную систему, выполняют кор­ректирующую функцию по отношению к формирующемуся образу и соответствен­но к практическим действиям, реализующимся на основе этого образа. Следовательно, восприятия представляет собой своеобразный само­регулирующийся процесс, обладающий механизмом обратной связи и подчиняю­щийся особенностям отражаемого объ­екта. Важное свойство восприятия — возможность пе­рестройки чувств, моделей воздействую­щего на субъект внешнего мира, смены способов их построения и опознавания. Один и тот же объект может служить прототипом многих перцептивных (от лат. perceptio — восприятие) моделей. В процессе их формирования они уточ­няются, из объекта извлекаются инвари­антные свойства и признаки, что приво­дит в итоге к тому, что мир воспринимает­ся таким, каким он существует на самом деле. Целенаправленные процессы восприятия (перцептивные действия) выступают в своей развёрнутой, внешней форме лишь на ранних ступенях онтогенеза, где наи­более отчётливо обнаруживаются их струк­тура и их роль в формировании образов восприятия. В дальнейшем они претерпевают ряд последоват. изменений и сокращений, пока не облекаются в форму мгновен­ного акта «усмотрения» объекта, который был описан представителями гештальт-психологии и ошибочно принимался ими за исходную генетически первичную фор­му восприятия.

Любая живая система обладает выра­ботанным алфавитом, т. е. определён­ной совокупностью образов или перцептив­ных моделей. Если на фазе построения образа объекта происходит уподобле­ние воспринимающих систем свойствам воздействия, то на фазе опознания или оперирования сложившимися образами характеристики и направленность процес­са уподобления существенно изменяются (А. В. Запорожец): с одной стороны, субъект воссоздаёт с помощью собств. дви­жений и действий некоторое подобие, образ воспринимаемого объекта; с др. стороны, происходит перекодирование, перевод по­лучаемой информации на «язык» опера­тивных единиц восприятия или перцептивных моделей, уже освоенных субъектом. Эта вторая сторона выражает тот факт, что одновременно с уподоблением восприни­мающей системы субъекта объекту про­исходит уподобление объекта субъекту, и только это двустороннее преобразо­вание приводит к формированию пол­ноценного, адекватного и вместе с тем субъективного образа объективной реаль­ности. В развитых процессах восприятия имеются спец. перцептивные действия; на их основе про­изводится выделение информативного со­держания, по которому субъект может сли­чать предъявленный объект с накоплен­ными им перцептивными моделями, осу­ществлять собственно процесс сличения и, наконец, опознание и отнесение объ­ектов к тому или иному классу, т. е. их категоризацию. Процессы опознания тре­буют значительно меньше времени, чем процессы формирования образа; для сли­чения и идентификации нужно только извлечь из предъявленного объекта некоторые инвариантные свойства и призна­ки. Воспринимающие системы (особенно ярко это проявляется в зрении) обладают некоторой «манипулятивной» способностью: субъект в короткое время имитирует про­цессы формирования образа, как бы с раз­ных сторон рассматривая объект и находя такую позицию, при которой максимально облегчаются процессы сличения и иденти­фикации. В целостном акте поведения существует ещё одна своеобразная форма уподобле­ния: процессы переструктурирования и трансформации образа с целью привести информацию к виду, пригодному для принятия решения. В таком процессе уподобления решается задача изменения реальности, адекватного планам и зада­чам поведения. Такому изменению реаль­ности предшествует преобразование обра­за ситуации, как правило, не осознава­емое субъектом, но тем не менее внося­щее существ, вклад в решение стоящих перед ним жизненных задач. Восприятия — не пассивное копирование действительности, а активный творческий процесс познания. Изучение восприятия имеет важное значение и свои специфич. стороны в области эсте­тики, педагогики, спорта и т. д.