Неассоциативное обучение (привыкание)
Классические условные рефлексы
Дифференцировочные условные рефлексы
Последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов
Формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов
Латентное обучение
Обучение в радиальном лабиринте
Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным
Обучение «выбору по образцу»
Навигация
Обучение в радиальном лабиринте
Индивидуально-приспособительная деятельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы
94942
знака
1
таблица
11
изображений
4.3.1. Обучение в радиальном лабиринте
Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).
Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед начатом опыта в конец каждого коридора помещают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.
По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.
При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридоры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению пространственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты исследования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиальном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно используемых в лабораториях (Lipp et al., 2001).
Методом радиального лабиринта можно оценивать:
формирование пространственной памяти животных;
соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.
Рабочейпамятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта. Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом.
Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто используют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открывают, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошибка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда закрыт, — ошибка референтной памяти.
Пространственная рабочая память достаточно долговечна. Ее длительность определяется временем, в течение которого крыса по окончании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некоторых случаях это время достигало 24 часов.
Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосрочную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.
Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение отсека).
Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии — на продолжительности сохранения следов во времени.
Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рассматривали выше (см. 4.1).
Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.
В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:
при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;
эгоцентрическая стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.
Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т.д.
4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест) В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».
Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.
Рис. 12. Водный лабиринт Морриса.
А — проекция на экран монитора круглого бассейна с водой, плавая в котором животное отыскивает невидимую платформу; Б — траектория движений животного, зарегистрированная специальным устройством.
Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfer, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте. При этом можно оценивать:
динамику формирования пространственного навыка;
стратегии поведения животного в ходе опыта;
обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мышей-нокаутов (см. гл. 9).
Такие возможности делают водный тест Морриса важным инструментом не только для изучения когнитивных функций, но и для решения ряда вопросов современной нейрогенетики (см. гл. 9).
Исследование роли отдельных структур мозга в формировании навыка поиска пиши в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп. Фармакологические воздействия, относительно избирательно повреждающие эту структуру, нарушают поведение крыс и мышей и в радиальном, и в водном лабиринте.
Похожие работы
... , натуральные на естественные признаки предметов (например, на запах пищи) и искусственные — на случайные ее признаки (например, бренчание миски), классические, инструментальные и др. Обучение животных в процессе онтогенеза Врожденное поведение Роды и поведение матери и новорожденного хорошо демонстрируют четкий комплекс врожденных поведенческих реакций. Врожденное узнавание Каждый только ...
... концепцию соотношения врожденного и приобретенного в формировании целостного поведенческого акта (концепция так называемых «унитарных реакций»). Наибольшую известность получили его исследования мышления животных. В конце 50-х годов Л. В. Крушинский совместно с сотрудниками своей лаборатории приступил к многоплановому физио-лого-генетическому исследованию зачатков мышления у широкого диапазона ...
... «Социальное сознание» (Social Cognition) 1. Самоузнавание в зеркале 2. «Перемена ролей» 3. Преднамеренный обман В этой главе приводятся наиболее известные методы изучения тех форм рассудочной деятельности животных, которые связаны с экстренным улавливанием принципа задачи (!) и экстренной реорганизацией независимых навыков (И). Решение на основе выявления общего алгоритма при многократном ...
... эмиссионная томография (ОЭТ); позитронная эмиссионная томография (ПЭТ). Весь этот комплекс методов позволяет проводить неинвазивное изучение структуры и функций мозга. Психофизиологическое изучение психических процессов и состояний Принципы кодирования информации в нервной системе Сегодня можно говорить о нескольких принципах кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и ...
0 комментариев