Структурные отношения между нейронами и соседними клетками

4 Структурные отношения между нейронами и соседними клетками

«... Нейроны вступают в интимное соприкосновение с другими клетками не только в синапсах, где происходит передача сигналов. Большая часть поверхности нейрона покрыта тесно прилегающими к ней клетками (так называ­емыми сателлитами — глиальными или шванновскими клетками), функция которых до сих пор остается загадкой.

Нейрон связан со своими ближайшими соседями гораздо теснее, чем связаны между собой смежные мышечные во­локна, которые разделены узким пространством, содержа­щим коллагеновые и другие соединительнотканные фиб­риллы.

Для экспериментальных целей можно выделить оди­ночные мышечные волокна в изолированном виде. С нерв­ными волокнами сделать это, строго говоря, невозможно, и многочисленные важные эксперименты, которые были про­ведены на одиночных изолированных аксонах, фактиче­ски проводились на нервных волокнах, окруженных неот­делимой от них оболочкой из шванновских клеток, плотно прилегающих к поверхности аксона.

В культуре ткани могут быть получены «голые» аксоны, но в процессе нормального эмбрионального развития нерв­ные клетки и их отростки всегда приобретают покров из тонкого слоя клеток-сателлитов. Структурные отношения между этими клеточными компонентами до недавнего вре­мени были предметом непрерывных споров.

Солидная школа гистологов, возглавлявшаяся Гансом Хельдом, оспаривала само представление об «индивидуальных» нейронах, т.е. о нейронах как отдельных и полных клеточных элементах. Хельд утверждал, что растущий ак­сон проникает внутрь цитоплазмы тех клеток, с которыми он вступает в связь, что вся нервная система по существу образует одно огромное синцитиальное целое (нейропиль) и что между нею и тканями, деятельность которых она контролирует, устанавливается непрерывность цитоплаз­мы. Этому взгляду противостояла точка зрения Рамон-и-Кахала, который считал, что нервные клетки, хотя они и вступают в тесный контакт с другими клетками, структур­но отделены от них и друг от друга и что цитоплазма сопри­касающихся клеток полностью заключена внутри изолиру­ющих ее клеточных мембран. Этот исторический спор меж­ду сторонниками теорий межнейронного «контакта» и нейропильной «непрерывности» был, в конце концов, решен в пользу интерпретации Кахала, когда для изучения нерв­ных клеток был применен электронный микроскоп с его необычайно высокой разрешающей способностью.

Оказалось, что нервные клетки и аксоны почти полно­стью окружены клетками-сателлитами (глиальными или шванновскими), но каждая клетка отделена от соседней, и между смежными мембранами имеется узкая щель шири­ной обычно от 100 до нескольких сот ангстрем. На попереч­ном срезе шванновская оболочка периферического аксона обычно представляется настолько непрерывной и столь тес­но прилегающей к аксону, что нетрудно понять твердое убеждение Хельда в том, что растущий аксон проходит сквозь цитоплазму шванновских клеток; и, пожалуй, тот длительный и ожесточенный спор, который возник между сторонниками двух теорий, можно считать вполне естест­венным, поскольку эти теории (как и многие другие) были основаны на интерпретации структур, лежащих за преде­лами разрешающей способности приборов, имевшихся в то время.

Высказывалось много предположений относительно функции этих клеток-сателлитов и возможного участия их в процессе передачи нервных импульсов. Иногда даже ста­вят вопрос о том, не является ли сам нервный импульс результатом активности слоя шванновских клеток, а не аксона. Это чрезвычайно маловероятно. Мы уже многое знаем о физической и химической основе потенциала действия и распространения этой электрической волны по нер­вным и мышечным волокнам, и ясно, что механизмы в обоих случаях по существу одинаковы и связаны с цилинд­рической мембраной волокна. Мышечные волокна лишены слоя шванновских клеток, и в лучшем случае к ним лишь в немногих разрозненных участках примыкают отдельные клетки типа сателлитов. Большая часть поверхностной мембраны мышечного волокна не находится в тесной связи с поверхностью других клеток, и тем не менее оно способно генерировать распространяющиеся электрические сигналы того же типа, что и нервный импульс. В некоторых гангли­ях беспозвоночных удавалось вводить отдельные регистри­рующие электроды в нервные клетки и в окружающие клет­ки глии. ... В этих случаях можно было непосредственно показать, что импульсы вырабатываются только в самом нейроне, но не в клетках-сателлитах.

Второе предположение состояло в том, что глиальные клетки, окружающие тела центральных нейронов, участ­вуют не столько в инициации и передаче быстрых сигналов, сколько в длительном хранении информации, т.е. имеют отношение к «памяти» на клеточном уровне. Эта идея не лишена некоторой привлекательности, но в настоящее вре­мя память и глия имеют лишь одну действительно общую особенность: ни о той, ни о другой мы почти ничего не знаем.

Если нерв перерезать и тем самым отделить аксоны от тел нейронов, то периферические участки аксонов через несколько дней перестают проводить импульсы. Их струк­тура разрушается, и остатки, по-видимому, переваривают­ся окружающими шванновскими клетками, которые раз­множаются и заполняют пространство, ранее занимаемое аксонами. В то же время центральный отрезок каждого из перерезанных нервных волокон проявляет тенденцию рас­ти по направлению к периферии со скоростью нескольких миллиметров в сутки, и после восстановления контакта с периферическими шванновскими клетками постепенно на­чинает восстанавливать и первоначальный канал связи с мышечными волокнами или сенсорными клетками. Этот процесс регенерации контролируется главным образом ак­тивностью клеточного ядра; еще важнее то, что и для нор­мального существования всего периферического аксона, часто очень длинного, необходимо сохранение цитоплазматической связи с телом нейрона и его ядром.

Было высказано предположение, что обладающие ядра­ми шванновские клетки, окружающие аксон на всем его протяжении, снабжают аксон какими-то метаболическими продуктами и тем самым компенсируют отдаленность этого
отростка нейрона от его собственного ядра. (Для перехода веществ из тела нейрона в периферические участки длин­ных аксонов путем обычной диффузии потребовались бы месяцы или годы). Эта гипотеза правдоподобна; она легко
объясняет, почему такие же удлиненные мышечные волок­на, в цитоплазме которых распределено достаточное число собственных ядер, могут обходиться без сплошной оболочки из снабженных ядрами клеток-сателлитов. Следует, од­нако, помнить о том, что шванновские клетки сами по себе не способны поддерживать функцию и структурную целостность перерезанных аксонов; напротив, через несколько дней они даже начинают уничтожать остатки аксона. Жиз­ненно важным центром снабжения и поддержания жизне­деятельности служит для аксона тело нервной клетки с его ядром, и до сих пор не удается объяснить, каким образом ядро постоянно снабжает периферические участки нейрона всем необходимым, в частности, ферментами или средства­ми для построения ферментов на месте. Предполагают, что нужные вещества непрерывно транспортируются по аксоплазме и непрерывно расходуются на периферии. Мы еще не знаем, связан ли этот транспортный механизм с медленным продвижением и ростом в длину, наблюдаемым при регене­рации перерезанного аксона, или же он основан на совер­шенно ином и, быть может, гораздо более быстром физико-химическом способе передвижения веществ.

Одна из функций клеток-сателлитов в настоящее время выяснена. Шванновские клетки образуют миелиновую обо­лочку — изолирующий покров, который мы находим во всех быстро проводящих возбуждение двигательных и чув­ствительных нервах у позвоночных животных. Работы Ге-рена ... Шмитта ... и Робертсона ... показали, что во время эмбрионального и постнатального развития шванновские клетки многократно обвиваются вокруг нервного волокна и, в конце концов, каждая из них формирует цилиндрическую «муфту», состоящую из многих витков шванновской цитоп­лазмы и мембраны, туго намотанных на аксон и покрывающих 1—2 мм его длины. Мембрана нервного во­локна остается неприкрытой только в области перехватов

Ранвье — небольших разрывов (около 1 мк) между смеж­ными сегментами миелина.

Создание этой сегментированной оболочки имело ог­ромное значение в эволюции нервной системы; как мы уви­дим, оно позволило во много раз увеличить число каналов, обеспечивающих максимальную скорость передачи им­пульсов, не требуя добавочного пространства для размеще­ния «кабелей». Миелинизированные сегменты нервных во­локон являются биологическими структурами, наиболее близкими (в миниатюрном масштабе) к морским подвод­ным кабелям; электрические сигналы проводятся в них по цилиндрическим аксонам, отделенным от проводящей тка­невой жидкости концентрическими слоями изолирующей оболочки. Однако самый важный структурный компонент нервного волокна — это не миелиновая оболочка, а мемб­рана аксона, которая остается открытой в перехватах Ранвье. Именно здесь происходит электрическое возбуждение — важ­нейший биологический процесс, автоматически усиливаю­щий нервный импульс до его первоначальной величины.

Уже много более века назад было известно, что деятель­ность нервов и мышц непосредственно связана с возникно­вением электрических токов. Теперь мы знаем, что элект­рический сигнал (потенциал действия, или спайк), кото­рый физиологи регистрировали в активных аксонах и мышечных волокнах, представляет собой не побочный ре­зультат, а существенную особенность распространяющего­ся сигнала — нервного импульса, ...»

План

Введение

физиология нейрона

электрические процессы в нейронах

синапс

структурные отношения между нейронами и соседнимим клетками

контрольные вопросы

Заключение

Список использованной лите

Похожие работы

Изучение технологии нейронных сетей в профильном курсе информатики

Скачать

89261

12

5

... одном из элективных курсов. Выбор естественно-математического профиля, во-первых, определяется целью введения данного курса в школе (расширение научного мировоззрения) и, во-вторых, сложностью темы в математическом аспекте. Глава 2. Содержание обучения технологии нейронных сетей Авторы данной работы предлагают следующее содержание обучения технологии нейронных сетей. Содержание образования ...

Психологическая интуиция искусственных нейронных сетей

Скачать

150449

38

15

... сети, позволяющая реализовать автоматическое изменение числа нейронов в зависимости от потребностей задачи, позволяет не только исследовать, но и контролировать процесс воспитания психологической интуиции искусственных нейронных сетей. -        Впервые применена выборочная константа Липшица для оценки необходимой для решения конкретной задачи структуры нейронной сети. Практическая значимость ...

Технология извлечения знаний из нейронных сетей: апробация, проектирование ПО, использование в психолингвистике

Скачать

176148

8

14

... экспертных систем (А. Батуро), а также лекции проф. А.Н. Горбаня по нейронным сетям.   Приложение 1. Плакаты для защиты диплома. ТЕХНОЛОГИЯ ИЗВЛЕЧЕНИЯ ЗНАНИЙ ИЗ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ: ¨         АПРОБАЦИЯ, ¨         ПРОЕКТИРОВАНИЕ ПО, ¨         ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПСИХОЛИНГВИСТИКЕ ЦЕЛЬ РАБОТЫ ¨         апробация гибкой технологии извлечения ...

Моделирование динамики яркостной температуры земли методом инвариантного погружения и нейронных сетей

Скачать

63986

8

15

... информации; • единый и эффективный принцип обучения; • надежность функционирования; • способность решать неформализованные задачи. 3. Моделирование динамики яркостной температуры методом инвариантных погружений и нейронных сетей 3.1  Получение экспериментальных данных на производственной практике Одним из типов исследований методом радиометрического дистанционного зондирования земли ...