Особенности энтомокомплексов в среднетаежных лесах

1.2 Особенности энтомокомплексов в среднетаежных лесах

1.2.1 Представленность насекомых

В лесах насчитывается несколько тысяч видов организмов, зависящих от разлагающейся древесины, или сапрофитов. Сапрофиты используют в пищу гниющую древесину или растущие на ней грибы, либо являются хищниками или паразитами других, живущих на мертвой древесине, видов. На разлагающейся древесине обитают многие насекомые. Вместе с другими организмами они образуют сложное сообщество, задачей которого является высвобождение заключенных в дереве питательных веществ и углерода для их дальнейшего использования растениями. Кроме того, разные части дерева формируют разные микростации: на ветвях, стволе и корнях, на коре и в древесине, на грибнице и плодовых телах живут виды, приспособившиеся именно к ним (Сиитонен, 1994).

Жесткокрылые (Coleoptera) – самая богатая видами группа сапрофитов. В Финляндии насчитывается более 800 живущих на гниющей древесине видов. В подзоне средней тайги Республики Коми зарегистрировано 110 видов насекомых — вредителей древесных пород: 52 вида щелкунов, 380 видов коротконадкрылых жуков, 183 вида ксилофильных жуков. Жуки живут на суше и в воде, где встречаются в различных микростациях. Многие жуки обитают в верхних слоях почвы, причём личинка и куколка проводят там всю жизнь, а имаго хоть не надолго выходят на поверхность. Часто взрослые особи населяют плодовые тела грибов. У большинства личинок и имаго питание сходное, однако, отмечены виды жуков, у которых хищные личинки и растительноядные имаго. Есть также паразиты и хищники, питающиеся другими насекомыми.

Жужелицы – сравнительно широко распространённая и многочисленная группа насекомых. В мировой фауне насчитывается примерно 24 000 видов жуков этого семейства. На территории России отмечено 2300 видов (Крыжановский, 1983), в Республике Коми зарегистрировано 200 видов (Крылова, 1996; Медведев и др, 2001; Седых, 1974). Жуки этого семейства многочисленны в лесных биоценозах, и по видовому и количественному составу среди других семейств отряда жесткокрылых насекомых уступают только стафилинидам (Хотько,1978, Крылова 1972). По предпочтению местообитаний они делятся на три большие группы: мезофилов, гигрофилов и фитофилов (Darlington, 1943). При этом, в фазе личинки большинство жужелиц более влаголюбивы, чем в имагинальной стадии. К мезофилам относятся жужелицы следующих родов: Carabus, Pterostichus, Calathus, Amara, Ophonus, Harpalus, Cychrus, Notiophilus, обитающие на поверхности почвы, а также некоторые Calosoma и Agonum. К гигрофилам, связанным с берегами водоемов различного типа, относятся: немногие жуки рода Carabus, почти все Elaphrini, Nebria, Loricera, ряд видов Bembidion, Chlaenius, Asaphidion, многие Pterostichus, Agonum, Oodes. К фитофилам относятся жужелицы, у которых имаго, а иногда и личинки, живут и питаются на деревьях, кустарниках и крупных травянистых растениях. Это некоторые жужелицы рода Calosoma. Некоторые виды рода Agonum живут под корой деревьев, где поедают личинок жуков – обитателей подкорного пространства (Silfverberg, 1992). По характеру питания жужелиц можно разделить на три основные группы: хищников (зоофагов), растительноядньгх (фитофагов) и обладающих смешанным питанием (миксофагов). В пищевом режиме многих миксофагов преобладает животная пища, поэтому эти виды включены в группу миксозоофагов. К ним относятся представители рода Calathus и др. При этом личинки этих жужелиц обычно более плотоядны, чем имаго. У миксофитофагов растительная пища в рационе преобладает над животной. Настоящими фитофагами являются жужелицы рр. Zabrus, Ophonus. Однако, преобладающим и, по-видимому, первичным типом питания у жужелиц является хищничество. Хищники представлены такими крупными родами, как Carabus, Calosoma, Cychrus, Bembidion и др. Как и другие насекомые, жужелицы в цепях питания выступают в роли консументов. Однако жуки не только перерабатывают первичную или вторичную продукцию, но и сами являются добычей для других животных. Жужелицы почти везде принадлежат к преимущественно массовым, нередко ландшафтным животным. Широкая встречаемость представителей данной группы в наземных экосистемах обусловлена напочвенным образом жизни и полифагией, что определяет их распространение не столько от пищевого фактора, сколько от всей совокупности биотических и абиотических факторов, характерных для того или иного региона или климатической зоны (Чернов, 1978). В связи с этим, жужелицы часто являются превосходными индикаторами состояния экосистем и при этом легче поддаются сбору и определению, чем другие компоненты мезофауны (Гиляров, 1965). Жужелицы имеют важное хозяйственное значение. Они истребляют вредителей сельского хозяйства, а также клещей - переносчиков опасных заболеваний человека и животных (Крылова, 1974). Ряд видов имеет эпидемиологическое значение как переносчики некоторых болезней (Хотько, 1978).

Коротконадкрылые жуки насчитывают в мировой фауне около 25000 видов, лишь малая часть от этой цифры – около 320 видов зарегистрировано в Республике Коми (Колесникова, 2007). Тем не менее, это семейство является одним из наиболее представленных в фауне жесткокрылых региона. Большинство стафилинид - очень подвижные насекомые, ведущие скрытный образ жизни в полостях верхнего слоя почвы и прилегающих к ней субстратов, в основном в гниющих веществах растительного и животного происхождения. Стафилиниды исключительно наземная группа жуков, но связанная с местообитаниями с повышенным или достаточным увлажнением. Эти жуки встречаются практически во всех заселенных насекомыми ландшафтах Земли. Будучи гигрофилами и лишь отчасти мезофилами, имаго стафилинид, тем не менее, распределяются в достаточно широком диапазоне условий. Некоторые виды почти постоянно обитают и питаются на растениях, что требует от них значительной устойчивости к дефициту влаги и способности легко двигаться вверх и вниз по вертикальным, часто гладким и качающимся поверхностям. Другие обитают в почве, в условиях постоянного избыточного увлажнения, и должны обладать способностью к рытью или к пролезанию в узкие скважины. Большинство форм занимает промежуточное положение, обитая в гниющих растительных остатках, навозе и, в особенности, в лесной подстилке. Условно по типу питания среди стафилинид можно выделить несколько трофических групп: зоофаги, фитофаги, сапрофаги, мицетофаги. Из перечисленных выше групп преобладают хищники, заметную долю составляют мицетофаги и сапрофаги. Фитофагия характерна лишь для относительно небольшого числа видов. У большинства стафилинид имаго и личинки в основном обитают в одних и тех же местообитаниях и имеют сходный тип питания. Хищные стафилиниды питаются разнообразными беспозвоночными: личинками и имаго насекомых (Diptera, Coleoptera, личинками Lepidoptera и др.), а также Collembola, Acarina, Araneae, Oligochaeta, Nematoda и др. (Лобкова, Яковлев, 1989). Мицетофагия значительно менее распространена среди стафилинид, чем хищничество. Многие стафилиниды обитают в подстилке, богатой разлогающимися веществами, которые представляют удобный субстрат для разных групп грибов. Виды стафилинид, питающиеся растительными остатками, часто в большом количестве поглощают прорастающие здесь грибы, которые являются для них источником белка. Среди стафилинид-мицетофагов большинство являются микрофагами, т.е. питаются скоплениями грибных спор, но некоторые, макрофаги, питаются более крупными грибными образованиями, такими как, плотные скопления гифов в плодовых телах шляпочных грибов. С плодовыми телами шляпочных грибов, особенно находящихся на начальных стадиях гниения, связан богатый по числу видов комплекс стафилинид. Однако следует иметь в виду, что обычно только немногие из них являются истинными мицетофагами. Большинство же являются хищниками и, хоть и привлекаются запахом грибного плодового тела, питаются в нем другими беспозвоночными. Мицетофагия встречается в разных подсемействах стафилинид. Очень характерным примером специализированного мицетофага являются крупные ярко окрашенные жуки рода Oxyporus (Oxyporinae), которые обычны на шляпочных грибах в лесной зоне России. Сапрофагия распространена среди стафилинид не столь широко, как хищничество, и вообще изучена слабо. Порой ее трудно отделить от мицетофагии, так как гниющие органические вещества, как правило, инфицированы грибами, и поэтому не ясно, какой компонент (или оба) важен для стафилинид. Сапрофагия наиболее характерна для стафилинид из Oxyteline-группы. Стафилиниды, отличаясь высоким видовым богатством в лесных биоценозах, являются перспективной группой насекомых в биоиндикационных исследованиях. Они обладают большим видовым и экологическим разнообразием, выносливостью к антропогенным воздействием, высокими миграционными способностями и легко реагируют на изменения условий среды (Богач, 1988; Bohac, 1999).

Фауна жуков-щелкунов Республики Коми включает 52 из примерно 600 обитающих на территории России видов. Ее основу (68 %) составляют широко распространенные в Палеарктике бореальные и температные виды, которые имеют европейско-сибирские ареалы. Прочие виды щелкунов имеют циркумглобальные, урало-сибирские и европейские типы ареалов. По своему происхождению элатеридофауна региона является аллохтонной, т.е. формирование ее шло исключительно путем вселения видов с прилегающих территорий Европы и Сибири после отступления последнего ледника. Тело жуков щелкунов вытянутое, более или менее плоское, размеры от 1 до 30 мм. Переднегрудь снабжена отростком, складывающимся в углубление на среднегруди. Щелкуны населяют самые различные биотопы: леса и луга различного состава, обычны на вырубках опушках, полях. В лесных биоценозах встречаются как типично лесные, так лугово-лесные, лугово-болотно-лесные и болотно-лесные виды. Большей частью щелкуны, а тем более их взрослые особи – травоядные насекомые (Каталог …, 2002). Однако в почве и подстилке редко можно встретить имаго, тогда как для личинок щелкунов (проволочников), почва, лесная подстилка и разрушающаяся древесина являются самым подходящим для жизни субстратом. Именно проволочники принимают участие в почвообразовании и минерализации органических остатков. Некоторые личинки щелкунов, склонные к хищничеству, приносят пользу в ограничении численности вредных насекомых. Однако значительное число проволочников приносит вред растениям, питаясь ими (Крылова, 1972; Седых, 1974).

У личинок двукрылых покровы легко пропускают влагу, что делает их весьма уязвимыми к высыханию. Поэтому для своего развития они требуют влажную среду (Производительные силы..., 1953). В лесах отряд Diptera представлен следующими семейсвами: Chyronomidae, Dolichopodidae, Bibionidae, Rhagionidae. Личинки семейства Rhagionidae – хищники, обитают во влажной, богатой органическими остатками почве, среди опавшей листвы, в отмершей древесине, реже в проточной воде. Личинки комаров – толстоножек (Bibionidae) обитают в почве, в гниющей древесине и пнях, или в почве среди живых корней растений. Живут гнездами до 100-200 экз. Питаясь опавшими листьями и хвоей, играют огромную роль в накоплении гумуса в почве. Личинки и куколки комаров-звонцов (Chironomidae) обитают в воде и сырой почве. Строят домики – трубки в илу, на камнях, растениях, минируют стебли и листья, или живут свободно. Питаются водорослями, детритом, бактериями, некоторые хищничают, немногие паразитируют. Некоторые личинки имеют ярко-красную окраску из-за гемоглобина в их гемолимфе. Личинки семейства Dolichopodidae в большом числе встречаются в почве, в песке по берегам, в ходах короедов. Хищники, но встречаются и растительноядные виды, которые живут в стеблях околоводных однодольных растений.

1.2.2 Комплексы насекомых – педобионтов

Животные, обитающие в почве, по-разному используют ее. Насекомые, обитающие в почве, дышат кислородом воздуха и относятся к геоатмобионтам. Они различаются по размерам, а потому включены в две размерно-функциональные группы почвенной фауны. К микрофауне (размеры от 0.1 до 1.0 мм) относятся ногохвостки (Collembola). К мезофауне (размеры более 1.0 мм) в среднетаежных лесах относятся жесткокрылые (Coleoptera) и двукрылые (Diptera).

По степени связи с почвой педобионтов подразделяют на три группы:

1. Геобионты – животные, вся жизнь которых проходит в почве;

2. Геофилы – животные, часть жизненного цикла которых связана с почвой;

3. Геоксены – животные, связанные с почвой случайно или используют ее в качестве убежища.

В пределах разных систематических групп насекомых выделяют разнообразные жизненные формы, основными из них являются обитатели подстилки, полупочвенные и глубоко почвенные виды. По характеру питания среди почвообитающих насекомых выделяют зоо-, сапро- и фитофагов. Все педобионты выработали разнообразные приспособления к обитанию в почве как во внешнем строении, так и во внутреннем. Насекомые передвигаются по естественным скважинам, и сами прокладывают ходы. Движение мелких животных в скважинах не отличается от движения по поверхности субстрата. Недостатком образа жизни скважников является их высокая чувствительность к высыханию субстрата, зависимость от физических свойств почвы. В плотных и каменистых почвах их численность невелика. Подобный способ передвижения характерен для мелких членистоногих. Ходы прокладываются либо путем раздвигания почвенных частиц (личинки двукрылых), либо путем измельчения почвы (личинки жесткокрылых). Насекомые второй группы часто имеют приспособления для отгребания почвы. Морфофизиологическими приспособлениями к обитанию в почве являются: потеря пигмента и зрения у глубокопочвенных обитателей; отсутствие эпикутикулы либо присутствие ее на отдельных участках тела; разнообразные варианты наружно-внутреннего оплодотворения у ряда обитателей. Экологические приспособления проявляются в выборе наиболее подходящих условий для обитания. Выбор мест обитания осуществляется посредством вертикальных миграций по почвенному профилю, смены стаций обитания.

В почве лесных биоценозов на разных стадиях развития встречаются следующие семейства жуков: жужелицы, стафилиниды, щелкуны, долгоносики, мягкотелки.

Жужелицы (Carabidae) – сравнительно широко распространённая и многочисленная группа насекомых. Жуки этого семейства многочисленны в лесных биоценозах, и по видовому и количественному составу среди других семейств отряда жесткокрылых насекомых уступают только стафилинидам (Хотько,1978, Крылова, 1972). Жужелицы почти везде принадлежат к преимущественно массовым, нередко ландшафтным животным.

Коротконадкрылые жуки (Staphylinidae) насчитывают в мировой фауне около 25000 видов, лишь малая часть от этой цифры – около 350 видов зарегистрировано в Республике Коми (Колесникова, 2002). Тем не менее, это семейство является одним из наиболее представленных в почвенной фауне региона.

Щелкуны (Elateridae) на личиночной стадии обитают в почве, в лесной подстилке и в разрушенной древесине, встречаются в шляпках грибов. Эти жуки и особенно их личинки проволочники имеют большое и разнообразное значение в природе и жизни человека. Как почвенные, так и подстилочные виды проволочников принимают участие в почвообразовании, способствуя минерализации органических остатков (Крылова, 1972).

Долгоносики (Curculionidae) одно из самых крупных семейств жесткокрылых, включающие свыше 40 000 видов в мировой фауне (Жизнь животных, 1984). Жуки с вытянутой головой, образующей головотрубку, и обычно коленчатыми булавовидными усиками. Личинки мясистые, изогнутые, белого цвета, безногие. В лесной подстилке часто встречаются имаго и личинки таких видов как Apion flavipes (Pk.), Apion apricans Hbst., Otiorhynchus nodosus (Müll.), Hylobius piceus (Deg.), Hylobius abietis (L.).

Мягкотелки (Cantharidae). В Республике Коми известно 16 видов (Седых, 1974; Медведев и др., 2001; Каталог ..., 2002), в почве лесных биоценозов встречаются личинки таких родов как Rhagonycha и Malthodes.

Двукрылые (Diptera). В почвенной мезофауне этот отряд представлен личинками семейств Chyronomidae, Dolichopodidae, Bibionidae, Rhagionidae. Наиболее разнообразен состав личинок в хорошо увлажненных и богатых гумусом почвах. Преобладают сапрофаги, ускоряющие разложение лесной подстилки (Крылова, 1972). Двукрылые обладают быстрыми темпами роста и размножения и характеризуются высокой скоростью трансформации энергии пищевого субстрата, которая идет на прирост собственной биомассы.

Ногохвостки (Collembola). Фауна ногохвосток представлена типичными для европейской тайги видами. Наибольшее видовое разнообразие отмечено семействах Isotomidae, Neanuridae, Hypogastruridae и Onychiuridae. В присутствии коллембол в разлагающемся органическом субстрате уменьшается численность грибов и целлюлозоразлагающих микроорганизмов, возрастает численность олигонитрофилов и аммонификаторов, усиливается скорость минерализации азота и повышается количество его доступных форм. Экскременты коллембол, питающихся грибами, представляют собой гумифицированную массу, повышающую питательный статус почвы. Рассчитано, что 20 тыс. особей образуют до 480 мм³ экскрементов в сутки. При плотности популяции в 10 тыс. экз/м² ежегодно формируется до 183 г. экскрементов, что соответствует гумусовому слою мощностью 0,2 мм. Значительная численность, быстрые темпы развития и смена нескольких генераций в годовом жизненном цикле обеспечивают высокий уровень продукции коллембол и определяют их большое значение в потоке энергии через почвенный покров (Евдокимова и др., 2002).