Развитие зародышевых оболочек

2. Развитие зародышевых оболочек

После завершения начальных стадий развития эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой хорион и водной – амнион. Децидуальная оболочка – материнская и образуется из слизистой оболочки матки, ворсинчатая и водная – плодовые. Как указывалось ранее, ворсинчатая оболочка, или хорион, развивается из трофобласта и мезобласта. В конце 1^го месяца в ворсины хориона врастают сосуды из аллантоиса. Первоначально ворсины покрывают равномерно всю поверхность плодного яйца. На 2^м месяце беременности начинается их атрофия в той части хориона, которая противоположна участку прикрепления плодного яйца к слизистой матки. На 3^м месяце беременности ворсины хориона на этом участке исчезают, и он становится гладким. Напротив, на противоположной стороне хориона, обращенного к месту прикрепления к слизистой матки, ворсины разрастаются и становятся ветвистыми. Эта часть хориона превращается в плодовую часть плаценты.

Водная оболочка, или амнион, представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод. С ростом беременности амниотическая полость увеличивается, занимая весь плодный пузырь.

Амниотическая полость заполнена околоплодными водами. Это своеобразная внешняя жидкая среда обитания развивающегося плода.

Околоплодные воды имеют большое физиологическое значение:

1) создают условия для свободного развития плода и его движений;

2) защищают нежный организм плода от неблагоприятных внешних воздействий;

3) предохраняют пуповину от сдавливания между телом плода и стенкой матки;

4) способствуют нормальному раскрытию шейки матки.

Важнейшим органом, благодаря которому совершается питание и выведение продуктов обмена веществ, дыхание плода, является плацента. В ней образуются хориональный гонадотропин, прогестерон, эстрогены, соматотропный гормон.

Плацента состоит из сильно разросшихся ворсин хориона и той части децидуальной оболочки, в толщу которой они погружены. Сосуды, проходящие в крупных ворсинах, делятся по мере разветвления ворсин; в конечных ворсинах проходят только петли капилляров.

Отдельные ворсины срастаются с материнскими тканями и называются закрепляющими или якорными. Большинство из них располагается свободно (плавает), погружено непосредственно в кровь, циркулирующую в межворсинчатом пространстве. В центре ворсин имеются плодные капилляры. Так по общей схеме устроена плодовая часть плаценты.

Материнская часть плаценты представляет собой утолщение децидуальной оболочки, располагающейся под разросшимися ворсинами хориона. В ней образуются углубления, в которых расположены ворсины и омывающая их материнская кровь. Между этими углублениями имеются выступы (перегородки) децидуальной ткани, к которым прикрепляются якорные ворсины. В перегородках проходят артерии, приносящие материнскую кровь в межворсинчатое пространство. Кровь изливается из артерий в результате "расплавления" их стенок ферментами (протеолитическими, липазой, диастазой, амилазой), вырабатываемыми поверхностным слоем ворсинок хориона. Эти же ферменты участвуют и в процессе имплантации в ранних стадиях развития зародыша, а также в процессе врастания закрепляющих ворсин в децидуальную оболочку, способствуя ее "расплавлению". Венозная кровь из межворсинчатых пространств отводится через краевой синус плаценты и вены матки.

Соединение плода с плацентой осуществляется при помощи пуповины пупочного канатика. Один конец его прикрепляется к пупочной области плода, другой – к плаценте. Внутри пупочного канатика проходят две артерии и одна вена, несущие кровь от плода к плаценте и обратно. По пуповинным артериям течет венозная кровь от плода к плаценте; по пуповинной вене притекает к плоду артериальная кровь, обогащенная кислородом в плаценте. Сосуды пуповины окружены особой полупрозрачной студенистой тканью – вартоновым (по имени описавшего ее автора – Вартона) студнем. Снаружи пуповина покрыта тонкой оболочкой, являющейся продолжением амниона.

3. Внутриутробное развитие плода

Во внутриутробном развитии человека условно различаются два периода: зародышевый (эмбриональный) и плодный (фетальный).

Эмбриональный период длится от момента оплодотворения до 10–12 недель беременности. Первые три недели этого периода характеризуются быстрым дроблением яйцеклетки, ее трансформацией в маленький эмбрион, который глубоко внедряется в слизистую оболочку матки, и развитием начальной системы кровообращения. Далее образуются зачатки всех важнейших органов и систем, происходит формирование туловища, головы, лица, конечностей. В конце этого периода эмбрион становится плодом, имеющим уже конфигурация ребенка.

Фетальный период начинается с третьего месяца беременности и заканчивается рождением ребенка. Он характеризуется быстрым ростом плода, дифференцированием тканей, развитием органов и систем из их зачатков, формированием и становлением новых функциональных систем, обеспечивающих жизнь плода в утробе матери и после рождения.

Эмбриогенез начинается со слияния мужской и женской гамет с образованием зиготы (оплодотворение) в ампулярной части маточной трубы. К концу 1^х суток после оплодотворения начинается дробление. Оно продолжается по мере продвижения зародыша по трубе к матке в течение 3–4 суток. В процессе полного неравномерного асинхронного дробления зиготы человека на 3–4^е сутки образуется морула; из которой начинает формироваться бластоциста. Последняя имплантируется в слизистую оболочку матки в период между 6^ми и 7^ми сутками после оплодотворения.

К концу 2^й недели беременности формируется зародышевый диск, состоящий из двух слоев: нижнего – энтобласта и верхнего – эктобласта. Зародышевый диск покрыт сверху клетками трофобласта, которые дифференцируются в два слоя – цитотрофобласт и синцитиотрофобласт, служащие источником образования будущей плаценты.

Гаструляция в эмбриональном периоде человека происходит путем деламинации – образования двух листков в эмбриобласте (наружного – эктобласта, внутреннего – энтобласта) и иммиграции – формирования мезобласта в результате выселения части клеток эктобласта.

Эктобластический пузырек с помощью ножки связан с трофобластом, из него образуется амниотическая полость, стенкой которой является амниотическая оболочка. Энтобластический пузырек превращается в желточную полость. Клетки эктобласта и энтобласта, расположенные между амниотическим и желточным пузырьками, образуют зачаток зародыша.

Клетки, окружающие изнутри полость бластоцисты, превращаются во внезародышевый мезобласт. В этой стадии зародышевый зачаток состоит из трех листков – эктобласта, мезобласта и энтобласта, это и есть основные структуры зародыша. Из эктобласта образуются нервная ткань и эпидермис; из мезобласта – скелет, мышцы, соединительная ткань и система кровообращения. Производными энтобласта являются пищеварительные железы, эпителий пищеварительного тракта и эпителий дыхательных путей.

Одновременно с развитием оболочек из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост аллантоис. Он связывается с ворсинчатой оболочкой (хорионом) той же ножкой, которая соединяла амниотический пузырек с трофобластом. По аллантоису проходят сосуды из тела зародыша к ворсинчатой оболочке, они врастают в каждую ворсину хориона. Таким образом, формируется васкуляризация хориона (аллантохориальное кровообращение зародыша).

После 3^й недели беременности клетки всех трех слоев претерпевают специфические трансформации, приводящие к образованию различных органов.

В процессе эмбриогенеза человека необходимо выделить ряд критических периодов, наиболее важных для оптимального взаимодействия двух систем и направленных на создание наиболее выгодных условий для развития плода: оплодотворение; имплантация (нидация) на 7–8^е сутки беременности; развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3–8^я неделя беременности); стадия усиленного роста головного мозга (15–20^я неделя эмбриогенеза); формирование основных систем организма и дифференцирование полового аппарата (20–24^я неделя эмбриогенеза); роды.