ХРОМОСОМЫ ЭУКАРИОТ

2.   ХРОМОСОМЫ ЭУКАРИОТ.

В 80-х годах прошлого столетия в ядрах эукариотических клеток были открыты нитевидные структуры (В. Флемминг, Э. Страсбургер, Э. Ван Бенеден), названные В. Вальдейером (1888 г.) хромосомами (от греч. chroma – цвет, окраска, soma – тело). Этим термином было подчеркнуто сильное сходство хромосом по сравнению с другими клеточными органеллами к основным красителям. В течение последующих 10 – 15 лет большинством биологов было подтверждено, что именно хромосомы служат материальным носителем наследственности.

Хромосомы особенно четко видны во время делений клеток, однако факт непрерывности их существования и в неделящихся ядрах сомнений не вызывает. Основная особенность функциональных превращений хромосом состоит в цикле компактизации – декомпактизации. В компактизованном состоянии хромосомы представляют собой короткие толстые нити, видимые в световой микроскоп. В результате декомпактизации хромосомная нить становится невидимой в световой микроскоп, поэтому ядра многих живых клеток выглядят оптически пустыми. Превращения хромосом строго зависят от фаз клеточного цикла, поэтому их особенности могут рассматриваться только применительно к той или иной фазе цикла. Промежуток времени между окончанием одного клеточного деления – митоза и окончанием последующего называется митотическим циклом (рис. 1). Таким образом, митотический цикл включает митоз и промежуток между митозами – интерфазу. Интерфаза состоит из трех периодов: центрального – фазы синтеза ДНК (S), когда генетический материал удваивается, а также предсинтетического (G1) и постсинтетического (G2), после которого клетка вступает в митоз (М). После фазы синтеза ДНК в G2-периоде и в митозе, вплоть до анафазы, в хромосоме обнаруживаются две нити, называемые сестринскими хроматидами (рис. 2).

Рис.1. Схематическое изображение рис.2. Основные элементы мито-

митотического  цикла тических хромосом, состо-

эукариотических клеток ящих из двух хроматид:

1-короткое плечо, 2-центромера, 3-длинное плечо

Основной химический компонент хромосом – молекулы ДНК. Содержание ее в ядрах соматических клеток в два раза больше, чем в ядрах зрелых половых клеток. Эти два типа клеток отличаются друг от друга и по числу хромосом. Число хромосом – п в соматических клетках и количество ДНК – с (от англ. content – содержание) в них обозначают как диплоидное (2п хромосом, 2с ДНК), а в зрелых половых клетках как гаплоидное (п хромосом, с ДНК). После фазы синтеза ДНК в соматических клетках число хромосом не изменяется (2п), однако каждая из них содержит две сестринские хроматиды, т.е. идентичные молекулы ДНК, поэтому содержание ДНК в ядрах G2-фазы 4 с.

2.1.Митоз.

Митоз, или непрямое деление, - основной способ размножения эукариотических клеток, обусловливающий, в частности, возможность увеличения их биомассы, рост и регенерацию. Митоз состоит из четырех фаз (рис. 3).

Рис.3. Схематическое изображение основных процессов в животной клетке во время митоза. Клетка содержит четыре хромосомы:

1-интерфаза, 2-ранняя профаза, 3-средняя профаза, 4-поздняя профаза, 5-метафаза, 6-ранняя анафаза, 7-анафаза, 8-ранняя телофаза, 9-поздняя телофаза, 10-дочерние клетки.

Первая – профаза – характеризуется началом цикла компактизации хромосом, который продолжается в течение всей этой фазы. Вследствие этого хромосомы становятся видимыми под микроскопом, причем уже в средней профазе митоза они представляются двойными структурами – сестринскими хроматидами, закрученными одна вокруг другой. К концу профазы исчезают ядрышко и ядерная мембрана.

Вторая –метафаза. Процесс компактизации хромосом продолжается и ведет к еще большему укорочению их длины. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки. Хроматиды соединены между собой между собой в центромере, называемой также первичной перетяжкой. Появляются нити митотического веретена, которые присоединяются к ценромерам. Каждая ценромера испытывает напряжение, поскольку нити веретена тянут ее к противоположным полюсам.

Полюса клетки формируются специальными органеллами – центросомами.

Третья – анафаза – начинается с разрыва ценромеры, в результате чего сестринские хроматиды расходятся к разным полюсам клетки. С этого момента каждая пара сестринских хроматид получает название дочерних хромосом.

Четвертая – телофаза. Хромосомы достигают полюсов клетки, появляются ядерная мембрана, ядрышко. Происходят декомпактизация хромосом и восстановление структуры интерфазного ядра. Заканчивается митоз делением цитоплазмы и в типичных случаях – восстановлением исходной биомассы дочерних клеток.

Биологическая роль митоза состоит в обеспечении идентичной генетической информацией двух дочерних клеток. Это достижимо только благодаря циклу компактизации – декомпактизации, который и позволяет распределить наследственные молекулы в минимальном объеме митотических хромосом. В противном случае, учитывая размеры клетки (десятки или сотни кубических микрометров) и длину декомпактизованной хромосомы (сантиметры), каждое клеточное деление сопровождалось бы хаотичным переплетением хромосомного материала.

В эволюции эукариотических клеток, видимо, это обстоятельство и послужило причиной становления столь сложного генетического процесса, как митоз.