Войти на сайт

или
Регистрация

Навигация


Введение

 

Реки занимают исключительное место в жизни человека. Они играют большую роль в обеспечении водой населения, сельского хозяйства и промышленности. На ряде рек проводится разработка рассыпных месторождений полезных ископаемых. Многие из них являются источниками строительных материалов, используются для сплава леса и перевозки грузов. Велика их рекреационная ценность – как традиционных мест отдыха, любительского рыболовства и водного туризма. На многих реках оборудованы туристические маршруты, действуют дома отдыха и здравницы. Ряд рек являются местами обитания промысловых видов рыб.

В Пермской области насчитывается 29 тыс. рек, из них две крупных, сорок средних, около 29 тыс. малых; общая протяжённость водотоков превышает 90 тыс. км (Комлев, Черных, 1984).

В настоящее время реки Прикамья изучены недостаточно, но они имеют большое практическое значение. Поэтому следует обратить особое внимание на проблему их охраны, в решении которой необходимым этапом является формирование представлений о естественном состоянии речных экосистем. Это представление может быть положено в основу регионального гидроэкомониторинга в качестве эталона экологической нормы.

Значительного обилия в реках достигает зообентос, который служит пищей для многих беспозвоночных и позвоночных животных.

Зообентос реки Сылвы изучен достаточно хорошо (Громов, 1959; Алексевнина, Буйдов, 1997; Паньков, 2004). В результате проведённых работ составлены видовые списки основных групп бентосных животных. Изучено пространственное распределение донных беспозвоночных. Выявлены закономерности сезонной динамики их сообществ. Установлены особенности межгодовой динамики, раскрыта связь между количественными показателями развития зообентоса и изменениями уровня воды в реке, показана связь устойчивости донной фауны к паводкам с гранулометрическим составом грунта. Исследовано питание ряда видов беспозвоночных, изучена трофическая структура речного бентоса, выявлены трофические зоны и установлены закономерности их распределения в речном континууме.

В то же время дрифт р. Сылвы изучен не достаточно, хотя это явление – одно из важнейших аспектов жизни зообентоса.

Термином «дрифт» в современной гидробиологии обозначают как совокупность организмов, дрейфующих по речной струе по воле течения, так и явление такового дрейфа.

Явление дрифта впервые привлекло внимание гидробиологов в 30-е – 40-е годы XX века, когда ученые обнаружили массовый снос бентосных животных при прохождении полых и паводковых вод. С начала 60-х годов как у нас в стране, так и за рубежом начинаются интенсивные работы по всестороннему изучению этого явления.

Дрифт беспозвоночных – очень важное явление в жизни текучеводных экосистем. Миграции донных беспозвоночных в толще речной струи играют большую роль в динамике отдельных зообентоценозов и общем распределении донной фауны в русле водотоков. Дрифт является механизмом, обеспечивающим более или менее оптимальное размещение животных в бентали в соответствии с ресурсами среды и потребностями отдельных видов. Благодаря миграциям с вышележащих участков, происходит восстановление разрушенных сообществ и реколонизация опустошенных биотопов после воздействия экстремальных факторов гидрологического режима.

Наконец, дрейфующие беспозвоночные используются в пищу многими видами рыб; их роль особенно велика в горных и предгорных реках, где слабо развит зоопланктон, а животные, скрывающиеся в скважинах грунта, малодоступны (Шубина, 1986). В частности, преимущественно организмами дрифта питается молодь лосося (Шустов, 1977).

Несмотря на многолетние усилия специалистов, исследование дрифта далеко от своего завершения и хранит еще много тайн, а имеющиеся сведения нередко противоречивы и ждут своего объяснения. Таким образом, продолжение работ в этой области представляется актуальным.

Целью моей работы является изучение дрифта донных беспозвоночных р. Сылвы и его суточной динамики в районе заказника «Предуралье» летом 2005–2006 гг.

При этом решались следующие конкретные задачи:

1.  Определение таксономического состава дрифта;

2.  Изучение вертикального распределения организмов дрифта;

3.  Изучение суточной динамики интенсивности дрифта.


1. Обзор литературы

Термином «дрифт» (от англ. drift – пассивный снос течением) в современной гидробиологии обозначают как совокупность организмов, дрейфующих в речной струе по воле течения, так и явление такового дрейфа. В обоих случаях термин имеет широкую и узкую трактовки. Под дрифтом в «широком смысле слова» подразумеваются как организмы суши, случайно упавшие в воду так и гидробионты; указанное понимание термина свойственно многим специалистам, выделяющим в составе дрифта соответственно «воздушную» и «водную» фракции (Шустов, 1977), или аллохтонный и автохтонный компоненты (Чебанова, 1992). Дрифтом в «узком смысле слова» обычно называют только животных бентоса, в силу тех или иных причин оказавшихся в толще речной струи (Шубина, 1986; Богатов, 1989); синонимом такого понимания дрифта является более старый термин «бентосток».

Оставив в стороне вопрос о «воздушной» фракции, в дальнейшем мы ограничимся рассмотрением дрифта бентосных животных, т.е. будем придерживаться последнего, более строгого определения термина.

Существует несколько подходов к классификации дрифта.

Так, среди дрейфующих по течению организмов, в зависимости от причин, по которым они оказались в толще речной струи, специалисты различают пассивный (постоянный) и активный (поведенческий) компоненты. Или «эврисиртон» – организмы бентоса, которые оказались в струе в результате недостаточного сопротивления течению и «эконосиртон», к которому относятся организмы, оказавшиеся в толще воды в связи с особенностями жизненного цикла (Константинов, 1969, Богатов, 1983).

В. Богатовым (1988) предложена иная классификация, в которой за основу взяты не причины, вызвавшие дрифт, а принцип, который учитывает возрастание или убывание биомассы организмов в результате дрифта изучаемых групп гидробионтов на определенном участке реки за сутки.

Использование данного принципа позволило выделить пять типов дрифта бентосных животных.

Нейтральный тип дрифта, в результате которого биомасса гидробионтов на грунте увеличивается только за счет их продукции либо практически не изменяется.

Отрицательный или экстремальный тип дрифта, в результате которого биомасса животных на грунте снижается в результате вертикальных миграций. Такой тип дрифта наблюдается при воздействии экстремальных факторов, которые, однако, не ведут к разрушению сообщества. Например, при попадании в водоток малых концентраций ядохимикатов или в период прохождения паводковых вод.

Положительный тип дрифта, в результате которого биомасса организмов на грунте увеличивается. Положительный тип дрифта наблюдается, как правило, при восстановлении численности на биотопах, подвергшихся ранее воздействию экстремальных факторов.

Катастрофический тип дрифта – это крайняя форма отрицательного дрифта, которая ведет к разрушению сообщества. Такой дрифт может иметь место при значительном антропогенном загрязнении и во время природных катастроф.

Предимагинальный дрифт связан с массовым подъемом в толщу воды взрослых нимф и куколок амфибиотических насекомых для линьки на имаго.

Традиционно большое внимание специалисты уделяют вопросам о причинах дрифта и его биологическом смысле. Многочисленными работами выяснено, что дрифт – это естественная особенность всех обитаемых водотоков мира.

В самой общей форме, дрифт обусловлен двумя процессами: активным подъемом донных беспозвоночных в толщу воды, продиктованным необходимостью в перемене биотопа (в том числе водной среды на воздушную при имагинальном типе дрифта) и пассивным смывом с грунта тех животных, которые не могут противостоять течению (Задорина, 1987б).

В первое время считалось, что все животные, дрейфующие в толще речной струи, покинули бенталь не по своей воле, т.е. дрифт донных беспозвоночных имеет всецело пассивный характер. Такую его особенность, как приуроченность, большей частью, к темному времени суток, сторонники указанной точки зрения объясняли ночной активностью бентонтов, покидающих убежища и выползающих на поверхность грунта с наступлением сумерек. Позднее было показано, что ночной дрифт не является полностью пассивным процессом; весьма убедительно это продемонстрировали В.Я. Леванидов и И.М. Леванидова (1981, с. 24): «Если допустить, что турбулентные силы в реке, подобной Хору, столь велики, что осуществляют за короткое время (полчаса-час) подъем личинок с глубины до 7 м к поверхности, то столь же резкое опускание их на дно среди ночи или с наступлением дня не может быть объяснено гидродинамическими силами, а объясняется только их целенаправленными движениями. Логично предположить, что если бы личинкам не было целесообразно сплывать в толще речной струи, то подхваченные течением, они активно возвращались бы на дно в самом начале этого процесса, при этом влеклись бы какое-то время в нижнем горизонте. В действительности же численность личинок в придонном слое почти всегда в 4 – 5 раз ниже, чем у поверхности».

Авторы цитированной работы делают вывод, что в дрифте одновременно могут находиться животные, попавшие в толщу речной струи по разным причинам: одну группу составляют беспозвоночные, покинувшие бенталь по своей воле, другая представлена бентонтами, сорванными с грунта течением.

Как различать пассивный и активный компоненты на практике, в настоящее время не вполне ясно, поскольку предложенные специалистами признаки того и другого уязвимы для критики. Принято считать, что пассивный дрифт, в отличие от активного, характеризуется постоянством параметров в течение суток (Чебанова, 1992).

Было бы также неправильным считать, что дневной дрифт является всецело пассивным процессом, поскольку активность отдельных групп донных животных в светлое время суток может сопровождаться их целенаправленными миграциями в толще воды. Последние могут быть спровоцированы, например, столкновениями конкурирующих особей или хищников и их жертв. Кроме того, хорошо известно, что молодь амфибиотических насекомых, в частности, некоторых видов хирономид и ручейников, ведет временный планктонный образ жизни (Константинов, 1958; Лепнева, 1964), причем личинки в это время демонстрируют положительный фототаксис, не свойственный особям старших возрастов, обитающих в бентали. Наконец, к светлому времени суток бывает приурочен вылет ряда групп амфибиотических насекомых, которому предшествует активный предимагинальный дрифт (Леванидов, Леванидова, 1981).

Заслуживает более детального обсуждения вопрос о биологическом смысле поведенческого дрифта (пассивный, по определению, такого смысла не имеет). В литературе высказано немало соображений на этот счет. Одним из первых было предположение, что бентосные животные активно поднимаются в толщу речной струи, избегая напряженной конкуренции за пищу и пространство (Леванидова, Леванидов, 1965), т.е. внешней причиной вертикальных миграций организмов является перенаселенность бентали. Последняя может возникнуть из-за сокращения площади речного дна при понижении уровня воды, увеличения численности донных беспозвоночных в результате размножения и резкого возрастания биомассы зообентоценозов вследствие параболического роста животных на последних стадиях развития (Леванидова, 1968).

Распространенным доводом в пользу указанной точки зрения служило наблюдение, что количественные характеристики дрифта находятся в прямой зависимости от плотности организмов на грунте (Шустов, 1978; Шубина, 1986; и др.).

Однако, В.В. Богатовым (1983) путем несложных математических выкладок было показано, что данный аргумент не вполне убедителен, поскольку принятые в то время показатели дрифта, не учитывающие скорости течения, не давали возможности оценить величину сноса животных с единицы площади речного дна и, следовательно, не были сопоставимы с показателями развития донной фауны.

Поскольку конкуренцию за место и пищу, как оказалось, нет оснований считать одной из причин целенаправленных вертикальных миграций бентосных животных, традиционное объяснение поведенческого дрифта утратило свою привлекательность. Ему на смену пришло иное понимание этого явления.

В.В. Богатовым (1983) было показано, что интенсивность дрифта (Nd – количество животных, снесенных через единицу площади живою сечения потока за единицу времени) определяется двумя основными параметрами: миграционной активностью животных (М – количество организмов, снесенных за единицу времени с единицы площади бентали) и средней дистанцией их дрифта (L). В свою очередь, миграционная активность определяется относительной миграционной активностью (М» – доля животных бентоса, принявшая участие в вертикальных миграциях за определенный отрезок времени) и плотностью животных в бентали, а средняя дистанция дрифта является функцией от времени нахождения животных в толще воды (Т) и скорости течения (V).

Осуществленный анализ позволил перейти к более детальному осмыслению природы активного дрифта. Из вышеперечисленного следует, что интенсивность дрифта, среди прочих, зависит и от двух поведенчески обусловленных параметров: удельной миграционной активности животных и временем их нахождения в толще воды (Богатов, 1983).

Установлено, что эти параметры зависят как от некоторых факторов среды, так и особенностей биологии мигрирующих организмов (прежде всего, их видовой принадлежности и стадии онтогенеза). Так, оказалось, что наивысшие показатели М» и Т характерны для самых молодых особей, что хорошо согласуется с эмпирически регистрируемым преобладанием в составе дрифта животных ранних стадий развития. Считается, что биологический смысл этого явления состоит в обеспечении рассредоточения молоди донных животных после выхода из кладок (Лепнева, 1964; Леванидов, Леванидова, 1981).

В некоторых случаях повышенная склонность к вертикальным миграциям обнаруживается у животных, испытывающих потребность в перемене биотопа, связанную с завершением той или иной стадии индивидуального развития. Характерные примеры этого приводят В.Я. Леванидов и И.М. Леванидова (Леванидова, 1968; Леванидов, Леванидова, 1981): личинки ручейников Arctopsyche, Macronema, Amphipsyche и Hydropsyche живут в быстротекучих водах, но перед окукливанием поднимаются к поверхности и массами сплывают вниз по течению, оседая на спокойных участках реки; молодые личинки поденок Epeorus (Iron) latericius Sinitsh. обитают по всему руслу горных речек, взрослые же нимфы – только на быстрых, мелких перекатах.

В условиях р. Сылвы на протяжении личиночной стадии развития меняют биотопы поденки Potamanthidae и Ephemeridae; их молодые личинки встречаются по всему руслу, зрелые же нимфы – только в рипали (Паньков, 2002).

Здесь же следует упомянуть и об имагинальном дрифте, представляющем яркий пример радикальной смены биотопа по завершении крупного этапа онтогенеза.

Таким образом, в нормальных условиях обитания динамика дрифта обусловлена не только численностью донной фауны, но и характером жизненных циклов беспозвоночных определяющих, так сказать, «фонд мигрантов» в зообентосе (Леванидова, 1968).

Весьма мощное воздействие на миграционное поведение гидробионтов оказывает ухудшение условий обитания; избегая воздействия неблагоприятных факторов среды, организмы поднимаются в толщу воды и сплывают вниз по течению. Известно, что интенсивность дрифта резко возрастает при нагрузке потока взвешенными и влекомыми веществами, ухудшении респираторных условий (уменьшении расходов и скорости течения воды, ее сильном прогреве, снижении концентрации кислорода), изменении рН, токсическом загрязнении, нарушении стабильности донных отложений (Ключарева, 1963). Миграции в толще воды завершаются оседанием животных на более пригодных для жизни участках реки, при этом бентонты демонстрируют высокую избирательность к субстратам (Леванидова, 1968).

Таким образом, к настоящему времени явление дрифта изучено весьма обстоятельно, что позволяет говорить о вполне сложившемся в рамках речной экологии самостоятельном направлении научных исследований. О зрелости этого направления свидетельствует, в частности, весьма дифференцированный подход к предмету изучения, обнаруживающий себя, например, в различных схемах классификации дрифта.




Информация о работе «Определение таксономического состава и вертикального распределения организмов дрифта беспозвоночных»
Раздел: Биология
Количество знаков с пробелами: 60231
Количество таблиц: 2
Количество изображений: 20

0 комментариев


Наверх